Nothobranchius kafuensis, WILDEKAMP & BERKENKAMP, 1989
М. Беллеманс (перевод К. Шидловский)
kafuensis: (латинское прилагательное) = относящийся или происходящий из системы Kafue River [Замбия], откуда происходят все известные популяции этого вида
Первое описание
Wildekamp, R. H. & J. Rosenstock (1989) "Anmerkungen zu den Nothobranchius-Arten Sambias, mit der Beschreibung von Nothobranchius kafuensis spec. novem (Cyprinodontiformes, Nothobranchiinae)" - DATZ 42(7): 413-419; 11 figs, map.
Типовое место обитания
Типовое место обитания типового материала - временный водоём в национальном парке Kafue National Park, 5 км южнее Chunga Camp, 100 метров от Kafue river, центральная Замбия, (26°00'E.-15°03'S).
В Замбии находится много точек, где был выловлен этот вид, в том числе:Chunga Camp, Kafue National Park, Luansanza, Munkeya, Mazabuka, Nega Nega, Lochinvar Game Reserve, и Kayuni State Farm {10-км севернее Monze и 180-км южнее Lusaka}. В течении лет некоторые из этих популяций были введены в хобби благодаря Датскому любителю John Rosenstock во время его поездок в Замбию.
Известно две цветовые формы этого вида (хромо-фенотипы): голубая и красная.
Меристические данные
Кариотип: n= 18 с 36 плечами
Первое описание вида, сделанное Wildekamp & Rosenstock в 1989, содержит следующие видовые характеристики: В спинном плавнике 16 - 18 лучей, в анальном 16 - 19, в продольном ряду 26 - 31 чешуй, 2 - 3 чешуйки в основании хвостового плавника, 11 - 12 чешуй вокруг тела на уровне начала анального плавника. У самцов на лучах анального и спинного плавников имеются крючкообразные ктеноидные элементы. У обоих полов спинной плавник начинается чуть впереди начала анального плавника. В первой жаберной дуге имеется 14 жаберных лучей. У самцов жаберная мембрана выступает за край жаберной крышки. Рот открывается вверх с выступающей нижней челюстью. У самок более треугольный хвостовой плавник, в котором с 4-ого по 8-ой лучи наиболее длинные.
Wildekamp & Rosenstock (1989) исследовали морфометрические характеристики нескольких популяций. Полученные Wildekamp & Rosenstock (1989) данные приведены в таблице в конце статьи.
Синонимы
По данным Wildekamp & Rosenstock (1989), в литературе могут встретиться следующие синонимы:
N. taeniopygus non Hilgendorf, 1891; Bell Cross 1965; Jubb 1981
N. species "Chisanga Loup" Sainthouse, 1985
N. species "Chunga" Sainthouse, 1985
N. species "Kafue River" Sainthouse, 1985
N. species "Kayuni State Farm" Rosenstock, 1981
N. species "Lochinvar" Sainthouse, 1985
N. species "Nega Nega" Rosenstock, 1983
N. species "ZMTW/94 Nanzhila River" (Wood & Ipple, 1994)
Все приведённые выше популяции относятся к одному и тому же виду N.kafuensis. Это было подтверждено результатами экспериментов по скрещиванию, (потомки продолжают давать плодовитое (фертильное) потомство до четвёртого поколения) и по результатам исследования кариотипа.
Wildekamp & Rosenstock, 1989 решили, что N.kafuensis является близкородственным видом к N.polli обитающему в провинциях Katanga/Shaba в Заире/Демократической Республике Конго. А так же ещё не описанному виду из Caprivi Strip [ Namibia] (находится в работе у Skelton как сообщается у Wildekamp & Rosenstock, 1989). Они образуют близкородственную группу с возможным общим предком. Они так же родственны, но не так близко, N.brieni, N.malaissei из Katanga/Shaba и N.taeniopygus из центральной Танзании.
Хотя последние виды обитают на восточной части западного рукава Great Rift(великого разлома), по мнению Wildekamp & Rosenstock (1989) возможно до начала большого Восточного Африканского Разлома East African Rift, существовала связь между системами рек Chambezi, Ruaha, Saisi, Momba и возможно Lake Rukwa и системой . Существование ещё неописанного вида в Usangu River [Танзания], являющегося близкородственным видом для N.polli, N.kafuensis и N. spec. "Chobe" подтверждает эту гипотезу. По данным Wildekamp & Rosenstock (1989), три вида [N.polli, N.kafuensis and N. spec. "Chobe"] живут в насоящее время и обитают в разделённых системах рек, но их современное распространение может быть объяснено существованием общего предка и древнего соединения между этими речными системами. В добавок, есть указания на то, что истоки рекUpper Lualaba и Upper Zambezi River могут быть связаны обширной заболоченной территорией в районе Mwinilunga (около 10°57'S-24°08'E) в северной Замбии (Bell-Cross, 1963; Poll, 1976).
Хотя предполагается, что центр возникновения видов Nothobranchius находится где-то в системе Верхнего Нила, их никогда не находили в системе Congo River, где их замещают виды рода Aphyosemion Myers, 1924. То что они встречаются в системах рек Upper Lualaba-Congo может быть объяснено древним единством рек Upper Zambezi и Lualaba подтверждая родство между N.polli, N.kafuensis, N. spec. "Chobe" и N.taeniopygus.
Согласно Wildekamp & Rosenstock (1989), таким образом нет доказательств более раннего соединения систем рек Upper Lufira и Upper Kafue River (Bell-Cross, 1968). Так же нет указаний на связь среднего течения Kafue River (вдоль Kafue Flat) и Upper Zambezi. Древнее соединение между Kafue Flat и затопляемыми равнинами Barotse, между Namwala (15°43'S-26°32'E) и Sesheke (17°30'S-24°30'E) бало описано у Trapnell & Clothier (1937) через дренажную систему Machili и её притока Simatanga. Расселение видов Nothobranchius могло происходить через это соединение (Wildekamp & Rosenstock, 1989).
По мнению Wildekamp (Simoens, 1982), N.polli, N.kafuensis и N. species "Chobe River" могут образовывать ряд, происходящий от единой эволюционной линии и все они могут поисходить от трёх различных подвидов N.polli.
Nothobranchius sp.ZMTW-94 "Nanzhila river" возможно так же относится к этой группе видов, так как он был выловлен в той же дренажной системе реки. Bowden (1995) убедился в этом тезисе после того, как разводит эту форму на протяжении нескольких поколений.
Голотип
Типовой и доплнительный материал в фиксированном состоянии хранится в Zoologisches Forchungsinstitut und Museum Alexander Koenig (ZFMK), Bonn, Germany, in the Royal Museum for Central Africa (MRAC), Tervuren, Belgium and the Grahamstown Museum Albany, South Africa.
-
ZFMK 13951 - самец (59.9мм TL; 50.2мм SL) пойман K. Oestergaard 20-ого февраля 1983, во временном водоёме в Kafue National Park, 5-км, южнее Chunga Camp, 100 м от Kafue River (15°03'S-26°00'E), Замбия.
Паратипы
- ZFMK 13952: самка (45.4-мм TL; 36.0-мм SL) поймана вместе с голотипом;
- MRAC 89-07-P-1: Самец (52.4-мм TL; 43.8-мм SL) пойман вместе с голотипом;
- AM PF 1542: Пять самцов (40.7-32.9-мм TL; 34.8-27.9-мм SL) и три самки (35.0-34.8-мм TL; 30.0-29.4-мм SL) пойманы G. Bell-Cross в мае 1964, во временном водоёме в системе реки Kafue River, Kafue National Park (16°10'S-25°45'E), Замбия, хранится в фиксированном состоянии в Grahamstown Museum Albany, Южная Африка;
|
Рис 1: Точки сбора N.kafuensis в Замбии – красных и голубых хромо-типов
|
Дополнительный не типовой материал
- MRAC 89-07-P-2-5; 3 самца (59.9-38.9-мм TL; 50.2-31.6-мм SL) и одна самка (47.2-мм TL; 39.5-мм SL), пойманы J. Rosenstock и K. Oestergaard 15-ого декабря, 1982, во временном водоёме около Nega Nega, справа вдоль основной дороги из Lusaka в Maramba, 18-км от моста через Kafue River в направлении Mazabuka и 2100 м от основной дороги.
- MRAC 89-07-P-6-8; 1 самец (43.0-мм TL; 35.3-мм SL) и две самки (39.7-37.0-мм TL; 32.6-31.3-мм SL), F1- аквариумное поколение, разведённое H. Bitsch от особей , выловленных J. Rosenstock в декабре 1979 в Kayuni State Farm, 10-км севернее Monze (Замбия).
- MRAC 89-07-P-9; 1 самец (43.5-мм TL; 35.2-мм SL), Lochinvar Game Reserve, Замбия, пойман в декабре 1985 J. Rosenstock.
Размер
Самцы могут достигать длины 60- мм, самки остаются немного мельче - 50 мм.
Код
KAF
|
Рис 2: Административная карта Замбии. [источник FAO]
|
Распространение и биотоп
Административная карта Замбии представлена на рис.2. Средний метеорологический профиль местности Lusaka, где обитает N.kafuensis, представлен на рис.3. Сухой сезон продолжается с Мая по Октябрь, сезон дождей - с ноября по апрель. Наиболее жаркое время приходится на октябрь-ноябрь, начало сезона дождей. Средний сезон засухи в природе продолжается в среднем примерно 5 месяцев. В Замбии зоны основных зерновых культур, что отражено Административная карта Замбии представлена на рис. №2. Средний метеорологический профиль местности Lusaka, где обитает N.kafuensis, представлен на рис. №3. Сухой сезон продолжается с Мая по Октябрь, сезон дождей - с ноября по апрель. Наиболее жаркое время приходится на октябрь-ноябрь, начало сезона дождей. Средний сезон засухи в природе продолжается в среднем примерно 5 месяцев. Зоны основных зерновых культур Замбии представлены на рис.4.
|
Рис 3: Метеорологический профиль Замбии. [источник FAO CLIM]
|
|
Рис 4: Зоны основных посевных культур Замбии. [источник FAO]
|
Различные популяции, известные на сегодняшний день и относящихся к одному виду: Chisanga Loup, Chunga Camp, Kafue River [= Kafue National Park], Kayuni State Farm, Lochinvar Game Reserve, Nega Nega, Luasanza, Munkeya, Mazabuka, все точки вылова находятся в дренажной системе реки Kafue в Замбии.
Они встречаются во временных водоёмах, болотах и канавах на территории дренажного и затопляемого бассейнов системы Kafue River и иногда в верхнем течении upper Zambezi River, центральная Замбия (Wildekamp, 1991).
По данным Simoens (1982), N. species Kayuni был найден в 10-км севернее Monze и в 180 км южнее Lusaka, вдоль скоростной дороги в направлени водопада Livingstone-Victoria, во временном водоёме примерно 40 х 20 м. В январе поверхность достигает 160 акров. Пруд пересыхает на 2-3 месяца в году. Во время дождливого сезона он возможно может сообщаться с рекой Magoye.
Самцы красного фенотипа более распространены и обнаруживаются в восточной и северной части ареала. Голубой фенотип встречатся в центральной части ареала.
|
Рис 5: Точки сбора N.kafuensis в Замбии.
|
Согласно Bowden (1995), первичная точка поимки формы "Kayuni State Farm" была недавно нарушена в следствие строительства плотины в этом месте. Watters (1998) сообщает, что при повторном посещении этого места в 1997, ему удалось ещё раз выловить эту популяцию в трёх разных местах около дороги. Он так же предположил, что должно существовать ещё много прудов, населённых N.kafuensis "Kayuni State Farm".
Описание
Среднего размера Nothobranchius с «крепким» телосложением, с несколькими различными популяциями, встречающимися в природе. Существуют два фенотипа по окраске самцов: красный {популяции Chunga и Nega Nega } и голубой { популяции Kayuni State Farm и Lochinvar Game Reserve}.
У самцов красного фенотипа после фиксации основной цвет тела жёлто-серый до сероватого, брюшная сторона беловато-серая. Края чешуек хорошо заметные у живых особей после фиксации различимы с трудом. Спинной плавник сероватый с тёмно-серым сетчатым рисунком. Хвостовой и анальный так же сероватые с более светлой сероватой полосой и чёрной маргинальной полосой.
При жизни у самцов красного фенотипа центральная часть чешуек на теле и задней части головы небесно-голубая. Края чешуек оранжево-красные, образуя правильный сетчатый рисунок по всему телу. Подбородок, челюсти и верхняя часть головы глубокого красно-оранжевого цвета. Наружная часть жаберной мембраны красная с тонкой белой каймой.
Спинной плавник голубой до зелёно-голубого с неправильными красными до красно-коричневых пятнами и штрихами вдоль основания; они постепенно становятся менее интенсивными и более мелкими ближе к внешнему краю, который окрашен в основной голубой цвет. На спинном плавнике имеется тонкая светло-голубая кайма. Анальный вдоль основания окрашен в коричневатый оранжево-красный цвет. Иногда около основания анального плавника можно заметить неправильной формы тонкую светло-голубую до белой полоску. На этом плавнике так же расположены многочисленные красные пятна и штрихи. Хвостовой плавник напоминает анальный. Вдоль основания он голубой с неправильными красными до оранжевых пятнами. Передние 2/3 плавника немного более тёмный коричневатый оранжево-красный, затем идёт более оранжевая часть и тёмная маргинальная полоса. Брюшные плавники так же голубые у основания с красными пятнами и каймой, состоящей из беловатой светящейся полосой, обрамлённой чёрным. Грудные прозрачные с белым до бело-голубого краем.
Популяции, происходящие из системы среднего течени Kafue River слегка отличаются от описания окраски, приведённого выше тем, что сетчатый рисунок на теле самца менее правильный. У этих популяций оранжевая окраска в основании хвостового плавника более тёмно-коричневая в то время как сетчатый рисунок в основании анального более ярко оранжевый со светло-голубым рисунком. Оранжевые штрихи на анальном и хвостовом плавниках очень отчётливые.
Самцы голубого фенотипа отличаются от красного более явным мраморным расунком на основании анального и хвостового плавников, за которым следует широкая голубая полоса и тонкая чёрная. Чешуйки на теле так же имеют светлый небесно-голубой центр, окружённый оранжево-красной каймой. Сетчатый рисунок на теле так же более неправильный, чем у красного фенотипа, образуя неправильные поперечные полосы на теле. Подбородок, челюсти и верхняя часть головы так же красно-оранжевые. Жаберная мембрана красная с тонкой белой каймой. Спинной плавник зеленовато-голубой с тонкой голубоватой маргинальной полосой и красно-коричневыми неправильной формы пятнами и штрихами. Эти пятна крупнее около основания плавника и мельче ближе к краю. Внешняя половина анального плавника светлая серо-голубая с рисунком из красных неправильных пятен, за которой следует широкая белая до светло-голубой полоса и чёрная маргинальная кайма. Хвостовой плавник так же серо-голубой в передней половине, затем идёт беловатая полоса и чёрная маргинальная полоса.
Самки различных популяций не отличаются друг от друга. При жизни они слегка окрашены в желтовато-серо-коричневый цвет, чуть темнее на спине, как у большинства других видов Nothobranchius Чешуйки на передней части тела и жаберной крышке с блестящим серебристым центром. Все плавники бесцветные, иногда немного коричневатые и прозрачные. На теле какой-либо рисунок отсутствует.
|
Рис 6: : Nothobranchius найденные в Замбии [N° 12 = N.spec. "Chobe" найденный в Namibia-Caprivi strip также встречается в Замбии.]
|
Популяции в хобби
Популяции KAF представленные у любителей:
N. kafuensis Chunga (J. Rosenstock, 1985)
N. kafuensis Kayuni State Farm (J. Rosenstock, 1985)
N. kafuensis Lochinvar National Park (J. Rosenstock, 1985)
N. kafuensis Nanzhila River ZMTW/94 (T. Wood & Ippel, 1994)
N. kafuensis Nega Nega ZAM 92/1 (Watters, 1992)
N. kafuensis Kayuni ZAM 97/1 (Watters, 1997)
N. kafuensis Kayuni ZAM 97/9 (Watters, 1997)
История
Наиболее вероятно, что первый Nothobranchius вида найденный в Замбии происходит из болот Kafue River, между Kafue Bridge и Mazabuka (15°51'S-27°46'E). Согласно Wildekamp & Rosenstock (1989), рыбы были пойманы в марте 1955 P. Evans и идентифицированы Jubb (1969) как N.taeniopygus. Jubb (1969) так же сделал хорошее описание окраски самца, который был в основном окрашен в оранжево-красный цвет. Чешуйки на теле были со светлым голубым центром и широкой оранжево-красной маргинальной полосой. Анальный и хвостовой плавники так же были оранжево-красными с оранжевыми штрихами и чёрной маргинальной полосой.
Примерно в 300 км дальше на северо-запад был выловлен самец сходного цветового фенотипа в мае 1962 P.B.J. Jackson и G. Bell-Cross во временном водоёме в Dembo который в розливе достигает поймы Munkea (Munkuye) (около 14°53'S-25°22'E) - притока Upper Zambezi River, недалеко от дороги из Munkea в Mumba.
Так же в мае 1962г. J.B. Shenton поймал близкородственную форму поблизости от родника Luansanza River (15°30'S-26°00'E), в бассейне реки Kafue River, в Kafue National Park. Со времени сбора рыб Shenton , P.J. Wright несколько раз ловил рыб в том же водоёме. Все эти рыбы были определны Bell-Cross как N.taeniopygus (1965, 1968, 1974).
В 1979г. и в 1985г. Rosenstock (Rosenstock, 1991) привёз в Европу особей популяции Kayuni State Farm, которая стала первой популяцией, представленной у любителей, и популяции из Lochinvar.
В 1982г. Rosenstock (Rosenstock, 1991) получил от Kaj Oestergaard популяцию Nothobranchius которая была очень похожа на популяцию Chunga Она имела происхождение из Kafue National Park, из несколько километровой местности, называемой Chisanga Loup (Shishamba Loop). Когда Rosenstock (1991) был в Замбии в декабре 1989, дождливый сезон задержался и он не смог снова обнаружить точное местообитания. 20-ого февраля 1983г. K. Oestergaard снова поймал этот вид во временом водоёме в 5-и км от Chunga (15°03'S-26°00'E), примерно в 100-м от Kafue River и в декобре 1983 в Chisanga Loup (15°04'S-26°00'E), мёртвом рукаве Kafue River, около 12-км от Chunga-Lager.
Эта же цветовая форма был поймана около Mazabuka в декабре 1982 J. Rosenstock и в 1983 K. Oestergaard, Danish Development Agency (DANIDA). Это новое место обнарудения является временным водоёмом поблизости от Kafue River недалеко от Nega Nega (15°45'S-28°03'E), примерно в 10-км от самой реки (Rosenstock, 1983).
Ещё раз эта форма была обнаружена в Nega Nega в декабре 1985, на этот раз в двух различных водоёмах примерно в 100 м друг от друга. Рыбы из Nega Nega известные в хобби, являются потомками рыб, пойманных в 1982г. (Wildekamp & Rosenstock, 1989).
В декабре 1989, Rosenstock (Rosenstock, 1991) ещё раз посетил Nega Nega, где он уже побывал ранее в 1982 и 1985г. Это место легко найти - около 80-и км южнее Lusaka, откуда 78 км по хорошей дороге и в 18-и км за мостом через Kafue в направлении Mazabuka, на правой стороне вдоль второстепенной дороги примерно в 1 или 2 км. Но из-за затянувшихся дождей он не смог обнаружить Nothobranchius.
Все вышеперечисленые формы образуют два биогеографических «сообщества»: группа из северной системы Kafue River (Chunga Lager, Munkeya, Luansanza, Kafue National Park, Chisanga Loup) и группа из южной системы Kafue River (Mazabuka and Nega Nega). Эксперименты по скрещиванию, проведённые между географически разделёнными популяциями показали, что они до настоящего времени не обособлены генетически и гибриды популяций Chunga x Nega Nega и Chisanga Loup x Chunga дают фертильное (плодовитое) потомство до 4-ого поколения (Wildekamp & Rosenstock, 1989).
В одно время некоторые исследователи (Jubb, 1981; Wildekamp, 1980; Sainthouse, 1985) видели почти во всех видах Nothobranchius из этого района Ариканского континента, потомков популяции N.taeniopygus "Old Shinyanga" [центральная Танзания] , которая была расселена по нескольким местам во время Второй Мировой Войны для контроля за малярией. Поэтому Wildekamp & Rosenstock (1989) ) сравнивали, может ли N.kafuensis иметь близкую связь с потомками популяции N.taeniopygus "Old Shinyanga" из центральной Танзании. Они сравнили материал, собранный Vanderplank в Old Shinyanga и хранящихся в фиксированном состоянии в British Museum for Natural History с особями популяций Kayuni State Farm, Nega Nega и Chunga Были обнаружены различия в межглазничном расстоянии, длине рыла, высоте хвостового стебля и среднем количестве анальных и спинных плавниковых лучей, а так же различия в рисунке на хвостовом плавнике и окраске тела.
По данным Wildekamp и Rosenstock (1989), первичное ошибочное описание этого вида как N.taeniopygus, сделанное Bell-Cross, Jubb и Wildekamp было основано преимущественно на окраске самца популяции из Old Shinyanga, как указано в описании, проведённом Vanderplank в 1940. Описание окраски, всё же, неясное, так как представлены два варианта окраски хвостового плавника. В одном описана широкая оранжевая, в другом - красно-коричневая полоса, расположенная перед чёрной каймой на плавнике. Более поздняя публикация (Vanderplank, 1941), возможно, даёт правильное описание окраски хвостового плавника самцов популяции Old Shinyanga. Описанная окраска отличается от выше упомянутой популяции N.kafuensis. После того, как Wildekamp обнаружил особей N taeniopygus поблизости от типового места обитания этого вида в центральной Танзании, озеро Lake Chaya, около Kazi Kazi, стало возможным провести сравнительное исследование обоих видов. Как и можно было ожидать, оба вида очень похожи и не имеют резких морфологических отличий. Всё же, различия в окраске самцов столь существенны, что Wildekamp и Rosenstock (1989) сочли их двумя самостоятельными видами. На этих основаниях, наряду с тем фактом, что за период всего в 50 лет не могло образоваться нового вида, выходит, что эти два вида не следует считать близкородственными видами и что они не могли произойти один от другого. Поэтому Wildekamp & Rosenstock (1989) решили, что N.kafuensis представляет биологически действительный самостоятельный новый вид.
Jubb обратил внимание Wildekamp-а (Wildekamp & Rosenstock, 1989) на фотографию другого фенотипа, который был выловлен D. J. Stewart в 1970 году в Lochinvar Game Reserve, около 60 км западнее Mazabuka. Jubb определил эту новую цветовую форму как N.taeniopygus (Jubb, 1981). Она заметно отличается от выше обсуждаемой цветовой формы. У самцов этой формы имеется мраморная окраска на теле и плавниках, иногда образующую поперечные полосы. На хвостовом и анальном плавниках имеется широкая светло-голубая или белая полоса, расположенная перед маргинальной чёрной полосой. В окраске прослеживаются значительные сходства с видом, известным из бассейна реки Upper Lufira в Katanga, Конго, а именно N.polli. Rosenstock повторно выловил эту голубую форму в декабре 1985 в Lochinvar Game Reserve. Он уже привозил похожую форму в 1979 году из местности Kayuni State Farm, что в 10 км севернее Monze [приблизительно 27° 30' E - 16° 15' S]. Этот автор представляет кроме фотографий так же разумное описание окраски самца, а так же некоторые экологические данные: выловленные особи были представлены в двух различных цветовых формах; у одной было больше голубого пигмента на теле и хвостовом плавнике, вторая - была более красная (Rosenstock, 1981).
У второго цветового фенотипа окраска самца сходная с красной формой; этот фенотип был несколько раз выловлен между 1973 и 1977гг B. van der Waal в Chobe и на заливаемых равнинах Upper Zambezi River, в восточном Namibian Caprivi Strip. В основном эти особи сетлее и штрихи на анальном и хвостовом плавниках более светлые желтоватые. По данным Wildekamp & Rosenstock (1989), Jubb определил этих особей как N.brieni (Jubb, 1976; Van der Waal, 1976), но после переописания N.brieni by Wildekamp in 1978, , эти экземпляры сейчас идентифицированы как N. spec. "Chobe" (Wildekamp, 1978; Jubb, 1981; Van der Waal & Skelton 1984; Skelton, 1987).
В "Catalogue of Freshwater Fishes of Africa - Cyprinodontidae" опубликованном Wildekamp, Romand и Scheel в 1986, популяции Kayuni State Farm и Chobe River считаются популяциями N.polli.
Rosenstock отправил F1 и F2 аквариумных потомков популяций Nega Nega и Chunga так же как и особей популяций Kayuni State Farm и Lochinvar Scheel’у для анализа кариотипа. Примерно в то же время, икра популяцый Kayuni State Farm, Nega Nega и Chunga была отослана Wildekamp’ом E. Krysanov’у в Россию.
Оба исследователя пришли к одноу и тому же заключению, что изученные популяции имеют одинаковый кариотип n=18 гаплоидный набор (2n=36 - диплоидный) с метацентрическими хромасомами и таим образом близкородственны.
Так как оба фенотипа имеют одинаковый кариотип, Wildekamp (1989) начал эксперимент по скрещиванию с Theo Steinfort для возможного выявления генетических различий между двумя формами. Гибриды между популяциями Kayuni State Farm x Chunga были фертильны на протяжении 3-х поколений не проявляя генетических дефектов. Wildekamp & Rosenstock (1989) описали, что самец F1-поколения имел более или менее однородную окраску с основным цветом тела как у популяции Kayuni State Farm а окраска хвостового и анального плавников как у формы из Chunga . Самцы поколений F2 и F3 чётко разделились на красный и голубой фенотипы. В основном самцы красного фенотипа соответствовали исходной форме Chunga, а самцы голубого фенотипа - Kayuni State Farm.
Из этих экспериментов по скрещиванию и на основании исследования кариотипов Wildekamp & Rosenstock (1989) заключили, что обе формы представляют один и тот же вид с двумя различными цветовыми фенотипами, которые так же можно наблюдать у N.eggersi, N.jubbi, N.ugandensis, и N.korthausae.
Морфологические данные представлены в % от стандартной длины
(Источник: Wildekamp & Rosenstock, 1989)
Показатель |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
Длина тела |
29.7 |
34.2 |
26.9 |
32.5-30.1 |
31.6-29.0 |
31.9-29.4 |
25.3 |
29.0 |
28.6 |
26.8-26.1 |
29.0 |
Длина головы |
30.8 |
28.4 |
30.8 |
31.2-28.7 |
33.3-31.3 |
31.0-28.4 |
27.8 |
30.3 |
28.0 |
29.1-28.2 |
30.4 |
Диаметр глаза |
7.7 |
7.5 |
8.3 |
8.7-8.2 |
9.5-9.3 |
8.4-7.6 |
7.8 |
7.7 |
8.2 |
8.6-8.3 |
8.5 |
Межглазовое расстояние |
12.8 |
14.8 |
12.5 |
13.8-10.8 |
12.7-11.2 |
14.3-12.7 |
11.9 |
13.8 |
13.0 |
10.7-10.5 |
13.6 |
Длина рыла |
7.0 |
6.6 |
7.5 |
7.2-6.4 |
7.3-6.7 |
6.3-6.0 |
6.1 |
7.4 |
7.9 |
6.4 |
8.0 |
Длина до начала спинного плавника |
56.8 |
56.6 |
60.6 |
57.3-53.0 |
59.5-55.0 |
56.6-55.2 |
59.7 |
54.9 |
57.8 |
60.7-59.4 |
55.7 |
Длина до начала анального плавника |
57.2 |
58.0 |
63.9 |
58.1-55.2 |
64.6-59.3 |
61.1-57.9 |
67.8 |
57.7 |
57.8 |
63.8-63.6 |
58.2 |
Длина до начала брюшных плавников |
48.3 |
48.4 |
51.7 |
47.7-41.9 |
52.7-47.3 |
52.2-46.5 |
51.6 |
47.9 |
48.7 |
53.1-50.5 |
52.3 |
Длина хвостового стебля |
20.5 |
18.3 |
20.6 |
20.6-17.2 |
21.3-17.3 |
18.6-16.5 |
21.3 |
19.2 |
21.2 |
20.9-20.8 |
19.6 |
Высота хвостового стебля |
13.3 |
14.4 |
12.5 |
14.7-14.1 |
13.3-12.2 |
13.9-13.5 |
10.9 |
14.4 |
11.3 |
11.3-11.2 |
13.1 |
1-Голотип Chunga, самец, ZFMK 13951
2-Паратип Chunga, самка, ZFMK 13952
3-Паратип Chunga, самец, MRAC 89-07-P-1
4-Паратип Kafue-system, 5 самцов, AM:PF 1542
5-Паратип Kafue-system, 3 самки, AM:PF 1542
6-Nega Nega, 3 самца, MRAC 89-07-P-2-4
7-Nega Nega, самка, MRAC: 89-07-P-5
8-Nega Nega, самец, ZFMK 13950
9-Kayuni State Farm, самец, MRAC 89-07-P-6
10-Kayuni State Farm, 2 самки, MRAC 89-07-P-7-8
11-Lochinvar, самец, MRAC 89-07-P-9
На этом основании и на том факте, что всего за 50 лет не могло образоваться нового вида, они заключили, что два вышеупомянутых вида нельзя считать близкородственным и они не могут происходить один от другого. Поэтому Wildekamp & Rosenstock (1989) решили, что N.kafuensis представляет новый самостоятельный биологический вид.
В конце мая 1994 Trevor Wood и Johann Ipple (Wood, 1994) путешествовали из Южной Африки через Ботсвану в Замбию в поисках N. spec. "Chobe" и N. spec. "Caprivi". На уровне Kalomo в Замбии, они повернули на северо-запад в сторону Kafue National Park. Им потребовалось более 7-и часов для того, чтобы преодалеть 190 км по двухкалейной дороге среди зарослей. Ночная температура была прохладной, около 5°C, поднимаясь примерно до 28°C к полудню, но температура воды оставалась так же довольно низкой - 18°C или ниже (Wood, 1994). В точке примерно в 20-и км вглубь Kafue National Park, они обнаружили два соседствующих пруда по левой стороне тропы. По правой стороне пруд уже пересох. В этих водоёмах они обнаружили барбусов и цихлид, а так же десять пар и ещё насколько дополнительных самок новой формы Nothobranchius Так как на севере водоёмы пересохли больше, они решили повернуть в обратную сторону.
Согласно Trevor Wood(1994), в 10-км севернее биотопа пролегало высохшее русло реки. Это был приток Nanzhila River который 90 ки дальше на север сам впадал в Kafue River. Таким образом может оказаться, что существует прямая связь между N. spec. ZMTW/94 Nanzhila River и видом N.kafuensis упомянутом выше. Открытие N. spec. ZMTW/94 Nanzhila River добавило знаний о видах рассматриваемого рода в этой местности, так как он находится посередине между N. spec. Chobe River и N.kafuensis. Впоследствии форма N. spec. ZMTW/94 Nanzhila River была описана как N.kafuensis ZMTW/94 Nanzhila River.
Этот вид на самом деле выглядит очень похоже на N.kafuensis. Сравнивая с N.kafuensis Kayuni State Farm, у них одинаковая типичная чёрная полоса по внешнему краю и внутренняя палево-голубая почти белая субмаргинальная полоса на хвостовом и анальном плавниках. На спинном плавнике и на теле одинаковый сетчатый рисунок. Всё же у рыб из Kayuni на передней половине тела больше красного, в то время как у ZMTW/94 красного меньше и окрашены в основном в зелёный/голубой цвет в зависимости от освещения (Wood, 1994). Грудные плавники у основания прозрачные, к краям становятся фиолетовыми. Брюшные - палево-голубые. Ещё одно значительное отличие - в окраске анального плавника; у Kayuni по плавнику проходит размытая палево-голубая горизонтальная полоса близко к телу, которая полностью отсутсвует у ZMTW/94.
Содержание и разведение
По данным Simoens (1982), разведение этого вида не представляет каких-либо особых сложностей. Для тройки рыб вполне достаточно 30-и литрового аквариума. Этот вид чувствителен к Оодиниозу , для борьбы с которым добавляется поваренная соль (30 г. на 10 литров (Rannou 1990, добавлял 1 чайную ложку на 5 литров) воды) или обеспечивается постоянный слабый ток воды в аквариуме при помощи небольшой помпы.
Икра откладывается на поверхность субстрата. В качестве субстрата как правило используют 1-2 см слой проваренного и тщательно промытого торфа. При хорошем и полноценном кормлении (состоящем исключительно из живых объектов) можно получить большое количество икры. Каждую неделю торф с икрой забирают, слегка отжимают в мелком сачке и оставляют немного подсушиться несколько часов (12 - 24) на бумажных полотенцах или газетах, после чего субстрат с икрой помещают в подписанный и герметично закрытый пластиковый пакет на 3 месяца. При закрывании пакета следует оставить в пакете достаточное количество кислорода.
Время инкубации зависит от условий хранения, но в основном можно рассчитывать на 3 месяца. При температуре 20°C [68°F] средний период инкубации составляет 4,5 - 7 месяцев. Икра сравнительно крупная, 1,2 - 1,3 мм.
Walker (1995) отмечает инкубационный период всего 2 месяца, в то время как выклев малька из икры занимает всего до 4 часов.
Во время выклева малёк сравнительно крупный и его можно сразу кормить только что вылупившимися науплиусами Артемии. В возрасте 1,5 - 2 месяца можно различить пол.
Некоторые любители отмечали проблему при разведении этого вида, а именно при выращивании малька: в один день все мальки становятся «ползунками». Это может происходить из-за какого-то вирусного или бактериального заболевания плавательного пузыря или из-за физиологических обстоятельств, возможно связанного со стрессом. Этой проблемы можно избежать поддерживая строгую гигиену в аквариуме. При выращивании рыб рода Nothobranchius необходимо производить регулярную замену части воды (некоторые любители указывают 20% объема в день, что для нас представляется лишком большим количеством). Другие авторы упоминают о сильных волнах паники среди мальков и подростков, которые приводят к высокому уровню смертности. Таким образом при содержании этого вида следует использовать аквариумы с большим количеством водных растений, стоящий в спокойном месте и приближаться к которому следует очень плавно.
Как альтернатива добавлению поваренной соли против заболевания Оодиниум некоторые авторы рекомендуют помещать в аквариум зачищенный медный провод длиной около 10 см. При этом не нужно добавлять соль в воду. Медный провод выделяет в воду смертоносные ионы меди. Концентрация при этом остаётся очень низкой, так как производится регулярная подмена воды, но при этом достаточная для того, чтобы убить большую часть паразитических организмов и не производящая отрицательного эффекта на рыб (которых, кстати, в Замбии называют «медная перевязь» "Copper Belt" Используя этот метод нужно оставаться очень внимательным, так как медь остайтся всё же очень ядовитым веществом.
Другие авторы (Rannou, 1990) в случае сильного поражения Оодиниумом , для взрослых рыб (только) применяют кратковременные ванны с сульфатом меди (5 капель на 1 литр воды 1% раствора сульфата меди на 5 минут). «Ковёр» из Оодиниума опадает с рыб в ванне на глазах. Столь радикальный способ можно применять только для крепких рыб и не очень часто.
По данным Trevor Wood, обнаружившим N.spec.ZMTW-94 "Nanzhila river" самцы этой популяции очень агрессивны по отношению друг к другу. Bowden (1995) в свою очередь, не сталкивался с такой проблемой.
Литература
Bell-Cross, G. (1963) "Movements of fish across the Congo-Zambezi watershed in the Mwinilunga district of Northern Rhodesia". In: Snowball, G.J.: "Science and Medicine in Central Africa" - Proc. Centr. Afr. Sci. Med. Congress, Lusaka, Northern Rhodesia: 415-425.
Bell-Cross, G. (1965) "Additions and amendments o the checklist of the fishes of Zambia" - The Puku, Occ. Pap. Dept. Game & Fisheries, Zambia, 3:29-43.
Bell-Cross, G. (1968) "The distribution of fishes in central Africa" - Fish. Res. Bull. Zambia, 4:3-20.
Bell-Cross, G. (1974) "A fisheries survey at the Upper Zambezi river system, a checklist of indigenous species" - Govt. Printer, Lusaka: 1-140.
Bitter, F. (1990) "New fish, New Names" - BKA-Killi News N° 295: 13-14 - April 1990.
Bitter, F. (1990) "Nieuwe soorten, Nieuwe namen" - K.F.N.-Killi Nieuws 20e Jrg. Nr. 5 Oktober 1990:107-108
Bitter, F. (1989) "Neue fishe, Neue Namen" - DKG-Journal, 21(7): 99-102, nov. 1989.; + 4 photo's.
Bitter, F. (1990) "Nieuwe soorten Nieuwe Namen" - KFN Killi Nieuws 20°jrg. Nr. 5; Oktober 1990:107-108.
Bowden, E. (1995) "Fish house notes 1995, Part One" - BKA Killi News N° 356, May 1995: 72-75.
Jackson, P.B.N. (1961) "The fishes of Northern Rhodesia, a checklist of indigenous species" - Govrn. Printer, Lusaka: 1-140.
Jubb, R. A. (1967) "Freshwater fishes of southern Africa " - Balkema, Cape Town - Amsterdam:1-248.
Jubb, R. A. (1969) "The Nothobranchius (Pisces, Cyprinodontidae) of southern Africa and new species from Lake Chilwa, Malawi" - Ann. Cape Prov.Mus., 8(1):1-11.
Jubb, R. A. (1976) "Three interesting species of Nothobranchius" - Brit. Killifish Ass., Killi News, 127:1-8.
Jubb, R. A. (1981) "Nothobranchius" - Trop. Fish. Hobb.:1-61.
Poll, M. (1976) "Exploration du Parc National de l'Upemba. Mission G.F. de Witte: Poissons" - Fond pour favoriser les recherches scient. En Afrique, 73:1-127.
Rannou, A. (1990) in "Nothobranchius kafuensis" - Killi Club France Killi Revue 16 Juin 1990, fiche N° 113: 1-8; 5figs.
Rosenstock, J. (1981) "Sambia - ein bisher ubersehenes Nothobranchius-Land?" - Deutsche Killifish Gem.. J., 13(2):21-24.
Rosenstock, J. (1983) "Noch einmal Sambia" - Deutsche Killifish Gem.. J., 15(3):41-45.
Rosenstock, J. (1991) "Zambia 1989" - K.F.N., Killi Nieuws, 21(2):23-32; 12 figs.
Sainthouse, I. (1985) "Notes on the Nothobranchius species from Zambia and the adjacent areas of Zaire and Namibia" - British Killifish Ass., Killi News, 244:57-76.
Seegers, L. (1985) "Prachtgrundkarpflinge-Die Gattung Nothobranchius: Systematiek, Vorkommen, Pflege und Zucht" - DKG-Journal Supplementheft 1; 1985; 50 pgs; 98 figs.
Simoens & Vandersmissen (1982) "Nothobranchius.sp.Kayuni" - Association Killiphile Francophone de Belgique - 10(1982) 2:43-44.
Skelton, P. H. (1987) "South African Red Data Book, Fishes" - South Afr. Nat. Sci. Progr. Rep. 137:I-VI, 1-99.
Tait, C. C. (1965) "Notes on the species Nothobranchius brieni Poll (Cyprinodontidae)" - The Puku, Occ. Pap. Dept. game & Fisheries, Zambia 3:125-131.
Trapnell, C.G. & J.N. Clothier (1937) "The soils, vegetation and agricultural systems of northern Rhodesia" - Report of the ecological survey, Lusaka.
Van der Waal, B. C. W. & P. H. Skelton (1984) "Checklist of the fishes of Caprivi." - Madoqua, 13(4):303-320.
Vanderplank, F.L. (1940) "A study of Nothobranchius taeniopygus in its natural habitat " - The Aquarist, London, 10:247-249.
Vanderplank, F.L. (1941) "Nothobranchius and Barbus species: indigenous anti-malarial fish in East Africa" - East African Medical J., 17:431-436.
Watters, B. (1998) Killie-Talk message.
Walker, A. (1995) "An Experience with Nothobranchius kafuensis" - Killi News; B.K.A. ; December 1995 N° 363:172.
Wildekamp, R. H. (1978) "Redescription of Nothobranchius brieni Poll, 1938 and the description of three new Nothobranchius species (Pisces, Cyprinodontidae) from the province of Shaba, Zaire" - Rev. Zool. Afr., 92(2):341-354.
Wildekamp, R. H. (1978) "Die Nothobranchius-Arten der Zaire Provinz Shaba" - Deutsche Killifish Gem. J., 10(:121-129.
Wildekamp, R. H. , R. Romand & J. J. Scheel (1986): Cyprinodontidae, - In: Daget, J., Gosse, J.P. & D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.): Check-list of the freshwater fishes of Africa" Vol. 2. I.S.N.B., M.R.A.C., O.R.S.T.O.M.:165-276.
Wildekamp, R. H. & J. Rosenstock (1989) "Anmerkungen zu den Nothobranchius-Arten Sambias mit der Beschreibung von Nothobranchius kafuensis spec.novem (Cyprinodontiformes, Nothobranchiinae)" - DATZ 42(7): 413-419.
Wildekamp, R. H. (1991) "Nothobranchius kafuensis Wildekamp & Rosenstock, 1989" - K.F.N. Killi-Bericht; Killi Nieuws 21 jrg.; N° 2 April 1991:20-22; 2 figs.
Wood, T. (1994) "A search for Nothobranchius species in Zambia, May 1994" - Brit. Killifish Ass.; Killi News
© Авторское право 1999, Marc Bellemans. Все права зарезервированы
|