Nothobranchius orthonotus , (Peters, 1844)
М. Беллеманс (перевод К. Шидловский)
orthonotus:
Первое описание
Типовое место обитания
Первое место вылова этого вида было около Quelimane, в устье Zambezi в Мозамбике. Полный ареал включает, по-видимому, всю дренажную систему нижней Zambezi, достигая южного Malawi, рек Pungwe, Sabe, Limpopo, Pongola и Mkuze, от северо-восточной Зимбабве (Gona-Re-Zhou National Park) до северо-восточной ЮАР (Kruger National Park).
|
Рис 1: Распространение N.orthonotus в южной Зимбабве.
|
|
Рис 2: Распространение N.orthonotus в ЮАР.
|
Меристические данные
По Jubb (1975).
Количество чешуй: 28 - 30 в продольном ряду, 24 - 28 вокруг тела на уровне перед брюшными плавниками; 4 ряда чешуй на щеках под глазом, 4 - 5 рядов на голове между глазами.
Плавники: Спинной: 15 - 16 лучей, анальный: 14 - 17, на лучах ктеноидные шипики. Начало спинного плавника находится над началом анального. Начало спинного плавника находится посередине между началом средних лучей хвостового плавника и задним краем предкрышки.
Зубы: как проиллюстрировано у Peters, верхняя и нижняя челюсти имеют наружный и внутренний ряды расставленных, сравнительно крупных, острых, крючковатых зубов с многочисленными заострёнными мелкими зубами, разбросанными между этими рядами. Рот большой, вверх направленный.
Кариотип
Синонимы
Cyprinodon orthonotus Peters, 1844
Hydrargyra maculata Peters, 1855 (in Jubb, 1975)
Fundulus othonotus Gьnther, 1866 (in Jubb, 1975)
Nothobranchius othonotus Peters, 1868 (in Jubb, 1975)
популяции у любителей.
N.orthonotus "U-3" [больше не встречается]
N.orthonotus "U-7" [больше не встречается]
N.orthonotus Pongola 'blue', South Africa [Vermaak]
N.orthonotus 'rouge' Krьger National Park, South Africa
N.orthonotus MW 88/11 = MW 91/8, Malawi [Watters & Woodford]
N.orthonotus MW 91/9, Malawi [Watters & Woodford]
N.orthonotus MW 91/10, Malawi [Watters & Woodford]
N.orthonotus Pongola N92/1
Голотип
История
(По Jubb 1975)
За 1842 - 1848 годы, Dr. Wilhelm Peters из Berlin, исследовал Zambezi River, одну из крупнейших рек южной Африки, от устья вглубь материка до Tete, небольшого города в 400 км вверх по течению, основанному Portuguese Dominican Fathers в 1531. Помимо птиц и рептилий, Peters собрал большое количество рыб, большинство из которыхбыли новыми для науки, из пресных и солоноватых вод Zambezi.
Zambezi River впадает в Индийский океан через широкую дельту с постоянно меняющимися каналами и поймами, сезоно затапливаемыми. Один из самых стабильных каналов - Kwakwa или река River Quelimane, которая впадает в море в 95-и км севернее остальных устьев Zambezi. Западнее Queliman находится низко расположенное сезонное болото из которого Peters и выловил первые экземпляры этого вида, сейчас отнесённого к N.orthonotus. Он должен был высадиться в Quelimane и должен был найти этих рыбвскоре после этого, так как в 1844 он опубликовал короткое описание этого материала под названием Cyprinodon orthonotus.
В 1855г. Peters, по неустановленным причинам, упоминал об этом материале в другом научном журнале как Hydrargyra maculata. Видовое название "maculata" означает имеющий точки, что, как будет показано ниже, вполне оправдано. В 1866, A. Guenther, из British Museum, в своей работе 'Catalogue of the fishes in the British Museum' (каталог рыб Британского Музей), отнёс Cyprinodon orthonothus, описанного Peters, к роду Fundulus. В том же году Guenther и Playfair, в публикации 'Fishes of Zanzibar' ("Рыбы Занзибара") отнесли несколько экземпляров Nothobranchius из Zanzibar к виду orthonotus, но в 1893 они были описаны G. J. Pfeffer как новый вид под названием Fundulus guentheri.
В 1868, Peters опубликовал "Reise nach Mossambique" ("Путешествие в Мозамбик"), в котором, тщательно и основательно, он описал и проиллюстрировал рыб, выловленных им в водах Мозамбика. Для того, чтобы назвать этот вид orthonothus, он основал новый род, который он назвал Nothobranchius. В своём исправленном описании N.orthonotus, Peters приводит ареал, как простирающийся от пресноводных болот около Quelimane до Quisanga, примерно в 850 км севернее до берега Мозамбика. Peters так же включает записи Guenther и Playfair об orthonotus из Занзибара. В его обсуждении он приводит местное название как Anamolugo и добавляет "Gebacken gibt er vortreffliches Gericht", что означает "возвращаясь они нашли прекрасное блюдо".
По неизвестным причинам ихтиологи отнесли новый материал к роду Fundulus вместо нового рода Nothobranchius, образованного Peters.
Всё же, в 1924г. George S. Myers, распознал род Nothobranchius, но так же организовал новый род Adioniops с guentheri в качестве типового вида чтобы объединить guentheri, neumanni и другие родственные виды. Но в 1933, Myers, в статье под названием "The genera of the Indo-Malayan and African Cyprinodont Fishes allied to Panchax and Nothobranchius" ("Рода Indo-Malayan и Африканский карпозубых рыб объединённых в Panchax и Nothobranchius") опуюликованной в Copeia, написал следующее:
"Недавние исследования убедили меня, что Ahl был абсолютно прав, относя Fundulus neumanni, Fundulus guentheri и остальные родственные формы Nothobranchius. Fundulus kunthae Ahl и Adiniops troemneri Myers, оба из Beira, оказались идентичными N. orthonotus. Типовые экземпляры orthonotus, описанные Peters, один из которых я исследовал, были в плохом состоянии и губы были расслабленные и вытянутые. Из-за этого данный экземпляр, который я исследовал (так же как и на рисунке Peters) был с широко раскрытым ртом. Я обнаружил, что если губы вернуть на их обычное место, то их расположение такое же как у guentheri. У Nothobranchius orthonotus всё же более длинные челюсти, чем у других Nothobranchius, но я не могу выделить его в отдельный род на основании только этой характеристике".
Классическая книга "Rivulins of the Old World", Scheel, опубликованная в 1968г. не оставляет повода для сомнения о затрудниткльной ситуации, существующей в обычной и научной номенклатуре видов Nothobranchius. Поэтому было предложено для начала постараться и установить идентичность N.orthonotus, описанного Peters.
Кроме исправленного описания N.orthonotus, выполненного Peters в 1868, не было ни популярной, ни научной литературы содержащей дополнительные доказательства идентичности этого вида. Типовые экземпляры, учтиво предоставленные Берлинским Музеем подтвердили тщательность исправленного описания, проведённого Peters, но дали мало информации о прижизненном внешнем виде и окраске.
Следовало обратить внимание на типовое место обитания в Quelimane и возможность получить рыб из этой части Мозамбика. Всё же, первые эивые особи Nothobranchius, которых можно отнести к представителям orthonotus были привезены из изолированных небольших водоёмов в Kruger National Park, около границы Мозамбика. Обнаружили этих рыб DR. U. DE V. Pienaar. Затем были привезены экземпляры N.orthonotus из водоёмов, используемых слонами для водопоя в Gona re Zhou Game Reserve в низменной кустарниковой саваннев Rhodesia (ныне Зимбабве) и мозамбикской границы.
В марте 1968, R.E. Furzer и Dr. W. Warne искали рыб в юго-восточной Зимбабве (бывшей Rhodesia) в одном из крупнейших водоёмов, называемом Sazale, который наряду с многими другими является частью систамы реки Guluene. Они выловили N.orthonotus и неизвестный вид Nothobranchius, а так же двоякодышащую рыбу Protopterus annectens.
Mr. B. Donnelly, офицер Rhodesian Fish Research в отставке, выловил рыб этого вида в небольших водоёмах на заливаемых равининах реки Pungwe около Vila Machado. Затем окончательно подтверждение этого исследования по идентификации N.orthonotus было получено из обширной коллекции Nothobranchius из сисемы реки Lower Zambezi River, собранной Mr. S.M. Grant.
Коллекция Grant была собрана около Chiromo на затопляемых территориях реки Shire River, притока Zambezi, единственного, вытекающего из озера Malawi, третьего по величине в Африке. С экологической точки зрения территории нижнего течения Shire и нижнего течения Zambezi, включая Quelimane, относятся к одной экосистеме сезонно затопляемой в летние месяцы и пересыхающей с осени по раннюю весну.
Меристические и морфологические исследования показали, что экземпляры, выловленные Grant, как и остальные упомянутые выше, представляют N.orthonotus, описанного Peters. Коллекция, собранная Grant, очень ценная, так как сопровождается фотографиями и записями о живых рыбах в природных условиях. Что касается прижизненной окраски, N.orthonotus является очень привлекательным видом рода. Максимальный размер, которого достигают самцы, врьирует от места обитания и плотности популяции, но в оптимальных условиях известны самцы, достигавшие полной длины 100 мм.
Размер
Самцы обычно достигают размера от 60 до 90 мм (U. de V. Pienaar, 1978), но известны и случаи, когда они вырастали до 100 мм (Jubb, 1975).
Самки обычно остаются мельче.
По данным Him (1995), самцы популяции Malawi MW 88/11 достигают только 50 мм, а самки - всего 40 мм.
Код
ORT
Распротранение и биотоп
Распространение N.orthonotus приводится следующим образом: тропические береговые низины восточного берега Африки (Crass, 1964; Turner, 1964; Jubb, 1965, 1967 and Bell-Cross, 1976).
Fowler (1934) описывет Fundulus mkuziensis, выловленного Bell-Marley в реке Mkuze River в 1931г. Теперь этот вид принят как синоним N.orthonotus, хотя Jubb (1969) выражает сомнение по поводу синонимичности из-за частичного перекрывания характеристик между N.(mkuziensis) и N.rachovii Ahl, 1935 (Kok & Walley, 1978).
Остальные сообщения о N.orthonotus из Natal (ЮАР) сключают:
- два экземпляра из Albany Museum (AM/P 739) выловленные J.E.W. Dixon 14 марта 1964 изпоймы Pongolo в Ndumu Game Reserve (Skelton, pers. comm. to Kok & Walley (1978));
- oупоминание у Crass (1964) о нахождении этого вида на территории Ndumu Game Reserve и,
- o(c) находка M. Coke (pers. comm. to Kok & Walley (1978)) в водоёме Nhlanjane, в пойме Pongolo, в 1973. Последний водоём находится в 50 км южнее Ndumu Game Reserve и в 10-и км южнее водоёма в Ngwema. Коллекция Coke была собрана вскоре после первичного затопления водоёма после интенсивного засушливого периода, когда от пруда оставалась только лужа (Kok & Walley, 1978).
По данным Jubb (1978), известный ареал N.orthonotus достигает от болот на западе Quelimane, в пойме нижнего Zambezi River в Мозамбике до поймы нижней системы Shire River в Малави, и поймы Pungwe River, где он встречается синтопично с N.rachovii. Его так же находят во временных водоёмах Gona-Re-Zhou Game Reserve в юго-восточной Зимбабве, где он обитает синтопично с N.furzeri и на юге во временных водоёмах в Kruger National Park в северовосточной ЮАР. Он так же обнаружен в пойме Pongolo River, в Kwazulu, в северном Natal, ЮАР (Jubb, 1978). По данным Jubb (1978), N.orthonotus очень вариабильный вид, который в будущем может быть разделён на несколько подвидов. Всё же он предпочитает считать его политипичным видом с различными формами внешнего вида.
Walley выловил 6 взросых N.orthonotus [2 самца и 4 самки] 16 апреля 1977 в водоёме Ngwema (Kok et.al., 1978). Они были помещены в Albany Museum, Grahamstown (AM/P 4035-4041). Самки были слегка истощены и размер варьировал 62-52 мм SL, самым крупным был самец. Иморфные половые характеристики были такие же как приводимые для этого вида у Jubb (1967, 1969). Водоём в Ngwema [27°14'S, 32°16'E] является эфимерным придорожным прудом, располагающимся выше и восточнее поймы Pongolo в Tongaland. Он полностью пересыхал зимой в 1974 и 1975, и только частично в 1976. Kok исследовал этот водоём и такие же водоёмы в пойме Pongolo несколько раз за эти три года, но не обнаружил N.orthonotus. Внезапное "появление заново" этого вида Kok и Walley (1978) приписали к эмбриональной диапаузе, останавливающей онтогенез на несколько сезонов, как адаптация к неустойчевому месту обитания, как показано Wourms (1972) для N.guentheri, N.palmqvisti, и N.melanospilus. В качестве альтернативы, Pienaar (1968) обсуждает возможность переноса икры Nothobranchius вместе в илом на лапах водных птиц.
По данным U. de V. Pienaar, (1978), N.orthonotus является действительно однолетним видом, так как они полностью завершают свой жизненный цикл в течение одного календарного года. Изолированная колония N.orthonotus была найдена в 1960г. U. de V. Pienaar, (1978), во временном водоёме в водах реки Mtomene в горах Lebombo, вблизи границы между Transvaal и Мозамбиком [24°17' S - 31°57' E]. Эта папуляция впервые была нейдена во время дождливого сезона 24 феврала 1960 и рыбы были наполовину выросшими. Следующую популяцию вскоре нашли в небольшом водоёме на пикете Pumbe [Kruger National Park - ЮАР]. Это единственные сообщения о нахождении в природе N.orthonotus на территории Kruger National Park и в Transvaal, но он так же известен из водоёмов северной Zululand, и из низин южного Мозамбика (U. de V. Pienaar, 1978).
По данным U. de V. Pienaar (1978), "пруды в восточной части Kruger National Park аполнены водой только несколько месяцев в году в сезон дождей и полностью пересыхают в сухой сезон. Иногда они вообще не заполняются, они никогда не бывают глубже 1 м. Углубления обычно заполняются во время первого сильного летнего дождя в ноябре или декабре. Последующие приезды в феврале показали, что за это время только что выклюнувшиеся мальки уже достигли пропорций взрослых рыб. рН воды в этом водоёме был 6,7, т.е. сравнительно более кислая, чем в остальных реках и прудах на территории парка. Анализ воды дали следующие результаты: соли в частях на миллион - 145 ( а именно 38 частей натрия, 7 чстей кальция, 6 частей магния, вещества, влияющие на временную жёсткость - 2,3; хлориды 59, сульфаты 2, бикарбонаты 4 и фториды 0,25). Пруды содержали илистый субстрат из тёмно-чёрной глины, происходящую из риолита."
"Летом 1963-64 и 1966-67 и повторно в период 1971 - 1978гг, несколько наводнений затопляли территории, где располагались места обитания N.orthonotus. В результате массивного отлива в этой местности наблюдалась сравнительная эррозия верхнего слоя почвы. Небольшая река Mtomene River имела очень сильное течение и половодье достигло крупного притока Nwanedzi River, питающего равнину Lebombo в этой местности. Другие виды, такие как сом Clarias gariepinus и несколько мелких Barbus spp. [B. trimaculatus, B.toppini и B.(Beirabarbus) radiatus] мигрировали в этот приток и внедрились в места обитания Nothobranchius. Возникла некоторая опасность для выживания этой изолированной колонии, в частности в этом месте не было найдено карпозубых за время этих критических периодов." (U. de V. Pienaar, 1978).
"Может всё же оказаться, что эти рыбы имеют простой механизм выживания, позволяющий выжитьпопуляции при естественных катастрофах, таких как описаны выше... Так же может оказаться, что икра не выклёвывается пока уровень рН и солёности воды не изменется при высыхании пруда и развитие не икры не завершается. В случае, если пруд не заполнен достаточно для безопасности рыб или мочены только верхние слои почвы, мальки не выклёвываются. Так же выклев не происходит если температура воды слишком высока. Подтверждение того, что некоторые из этих механизмов работают было получено, когда N.orthonotus снова обнаружили многочисленных прудах около Mtomene летом 1964-65гг" за которми последовали плохие разливы рек в начале 70-х (U. de V. Pienaar; 1968, 1978).
|
Рис 3: Оригинальные и новые места обитания N.orthonotus в Kruger National Park, ЮАР [по U.de V. Pienaar, 1978].
|
U. de V. Pienaar (1978) далее отмечает, что "20 апреля 1975 большое количество N.orthonotus было выловлено в прудах ниже места обитания в Mtomene и выпущены в водоём около маяка Pumbe и в пруд около Nhlangulene spruit в секции Nwanedzi. В следующий раз 26 апреля 1976 около 80 рыб этого редкого вида были выловлены в пикете Pumbe и транспортированы на вертолёте в северную песчаную кустарниковую саванну Nyandu, где 15 - 20 были выпущены в два водоёма в Nwambiya а ещё 20 - в водоём Machayi (рис.№3). При последующем осмотре в марте 1977 и феврале 1978 оказалось, что колонизация оказалась успешной в обоих водоёмах Nwambiya, где были очень крупные рыбы (80 - 90 мм длины ) и в прекрасном остоянии" (U. de V. Pienaar, 1978).
По данным U. de V. Pienaar (1978), рацион этих рыб состоял в основном из личинок комаров, вместе с мелкими ракообразными и другими некрупными водными организмами.
P. la Hausse de Lalouviиre (1986) упоминают, что Kok и Walley (1978) писали о рыбах N.orthonotus, которого Skelton (1977) считал находящимся в опасности, из двух мест поймы реки Pongolo River; на северо-западе [Ndumu Game Reserve] и на юго-востоке [Nhlanjane и Ngwema]. Не смотря на интенсивный облов прудов в Ndumu Game Reserve, Ngwema и озере Nhlanjane, больше экземпляры этого вида не были найдены между 1982 и 1985гг. Временные дождевые пруды на территории поймы так же исследовались на предмет рыб в это время, в большинстве случаев безуспешно. Но в следующих четырёх временных прудах на го-востока поймы вблизи Madonela [27°21'S-23°16'E] на озере Nhlanjane, где был обнаружен N.orthonotus [Табл. №1
Таб 1: Места вылова N.orthonotus (по P. la Hausse de Lalouviиre, 1986). |
Место обитания |
расстояние от Madonda [27°21'S - 32°16'E] |
дата |
Rusi номер (Smith Institute) |
Nomathasa |
5,5 км севернее |
17 дек.83 |
24245,25042,25151,20580 |
05 янв.84 |
- |
28 фев.84 |
20581 |
16 апр.85 |
- |
Engulubeni |
17.0 км севернее |
17 дек.83 |
20583 |
08 авг.84 |
24719 |
Empisini |
12.5 км севернее |
16 апр.85 |
- |
Okhayeni |
6.1 км севернее |
28 фев.84 |
20582 |
Engodwini |
13.5 km юго-западнее |
18 дек.83 |
24307 |
неизвестное (возможно приток р. Pongolo, 6 км восточнее Jozini) |
17.5 km юго-западнее |
дек.83 |
- |
Особи N.orthonotus били так же найдены в Engodwini [Mlambo], притоке озера Lake Mayazela [27°23'S - 32°08'E]. Mayazela находится 8.5 km на северо-восток от Jozini и в 13.5 km юго-западнее и лежит на западе реки Pongolo River. В декабре 1983, J. Vermaak (pers.comm. to P. la Hausse de Lalouviиre) так же нашёл N.orthonotus в небольшом водоёме вблизи дренажной канавы дороги Jozini-Madonela около Makatini Experimental Farm. Большинство экземпляров были отданы на хранение в JBL Smith Institute of Ichthyology (P. la Hausse de Lalouviиre, 1986).
"Оказалось, что N.orthonotus распространён группами на южной части поймы, часть которой отдана под возделывание в коммерческих целях. Отсутствие рыб в водоёмах, где ранее вылавливали их, не предотвращает их широкого распространения в этом регионе, так как его стратегия размножения включает эмриональную диапаузу и необходимость сухого периода до выклева может объяснить непостоянное появление этого вида в различных местах обитания" (P. la Hausse de Lalouviиre, 1986).
В 1990 R. Kyle упоминул о нескольких ссылках в литературе о присутствии N.orthonotus в Ndumu Game Reserve в том числе Crass 1964, Kok и Walley 1978, Bruton и Kok 1980, La Hausse de Lalouviиre 1986 и Skelton 1987. Далее он отмечает, что как можно установить, все эти публикации относятся к одной коллекции, собранной J.E.W. Dixon в начале 1964 для которой место вылова указано как пойма Pongolo на территории заказника. Coke (pers comm. to Kyle) даёт более точное место - верхние воды Nyamithi Pan. С момента ригинального вылова, больше ни одного случая нахождения этого вида в Ndumu не было зарегистрировано, не смотря на интенсивные поиски за продолжительный период. (Pooley, 1975; La Hausse de Lalouviиre, 1986). R. Kyle сообщает, что это привело к тому, что оригинальная находка (Kok, 1980) была поставлена под сомнение и более того, этот вид получил статус охраняемого.
Kyle (1990) сообщает, что 3 апреля 1989г. несколько экзепляров N.orthonotus были пойманы в небольшом изолированном пруду в русле на западе Ndumu Game Reserve. При последующем исследовании 5 апреля 1989 было найдено большое количество рыб этого вида ( полная длина 18 - 63 мм) в нескольких изолированных прудах приблизительно 2 км вдоль ручья, впадающего в болото в N.R.C. Camp. "В офисе аповедника была запись о небольшом дожде несколько недель назад но на исследованной территории были доказательства сильных дождей. За одним исключением (la Hausse de Lalouviиre, 1986) все предыдущие записи Natal были о временных прудах, но не ручьях. Возможно N.orthonotus встречается в основном во временных рудах, прилегающих к этому ручью, но в таком случае рыбы мигрировали в ручей во время сильных дождей. Эта гипотеза может объяснить небольшое количество таких записей, не смотря на регулярные разливы ручья каждый год. В прудах не было обнаружено никаких других виджов рыб. Как правило этот вид встречается в отсутствие других рыб (Skelton, 1987), но в ноябре 1988г. в придорожной канаве около Balamhlanga в пойме Pongolo он был обнаружен вместе с Oreochromis mossambicus и Barbus paludinosus"(Kyle, 1990). Записи о N.orthonotus из Ndumu служат доказательством присутствия этого вида на территории заповедника и дают точное место обитания. Предыдущие записи относились к пойме Pongolo, в то время как это сообщение относится к переферии поймы Usuthu. (Kyle, 1990).
Kyle сообщает, что 23 октября 1987 на собрании руководства Tembe Elephant Park было решено интродуцировать N.orthonotus на территории Парка (Kyle, 1993). "На следующий день сотня этих рыб (20 - 35 мм TL) были пойманы во временном водоёме [27°24'15" S - 32°12'00" E] относящимся к Balamhlanga Pan, около 10 км северо-восточнее Jozini. Их отвезли непосредственно в Tembe и выпущены в Mahlasela Pan в небольшой изолированный пруд [27°03'40" S - 32°27'08" E] в южной оконечности парка, 3 км восточнее Sihangwana Camp. Рыб ловили с помощью ручного сачка, сделанного из тюли и транспортировались в двух закрытых пластиковых контейнерах 60 х 30 см с уровнем воды 3 см. Вся операция заняа около двух часов, ни одна рыба при перевозке не погибла и не была сильно стрессирована" (Kyle, 1993).
По данным Kyle (1993), "Mahlasela Pans является серией временных водоёмов в песчаной местности. Всё же, хотя они располагаются вблизи от дренажной сисемы болота Mosi Swamp они не имеют поверхностного контакта с другими системами даже во время половодья. Не смотря на интенсивный поиск, в предыдущем не было найдено N.orthonotus в Mahlasela Pans и не был до этого известен нигде кроме Tembe Elephant Park. Интродукция первоначально носило экспериментальный характер, так как казалось желательным расселить N.orthonotus в "безопасных" местах обитания. Место интродукции состояло из одного изолированного водоёма примерно 70 х 20 м размером, так что в случае необходимости рыб можно было уничтожить."
Kyle (1993) исследовал Mahlasela Pan 14 ноября 1987г. и было выловлено и выпущено 11 рыб 50 - 65 мм TL. В ходе последующих обловов 22 декабря рыб не было найдено. 18 ноября он опять посетил этот водоём и за короткое время выловил 7 половозрелых N.orthonotus. Пруд пересыхал и снова наполняся между датами обловов. Наличие живых карпозубых в 1988г. показывает, что перевезённые рыбы успешно размножились.
Kyle (1993) впоследствии сообщает, что Skelton (1987)считает N.orthonotus редким и находящимся под грозой видомв ЮАР и что "в Kruger National Park он несколько раз он был несколько раз с 1975г. успешно расселён (U. de Pienaar, 1978). De Moor и Bruton (1988) описал этот вид, как обычно населяющий временные водоёмы на переферии дренажных систем, водоёмы обычно изолированы от поверхностных вод системы. Они так же предполагают, что расселение этого вида возможно было желательно из-за его статуса редкого вида, предостерегают, что следует заботиться и о защите целостности генетического пула. Принципиальная мотивация расселения этого вида в Tembe Elephant Park заклячается в том факте, что практически вся территория, где встечается N.orthonotus в пойме Pongolo находится под влиянием широкой ирригационной системы scheme (Woodburn pers. comm. to Kyle) и коммерческого земледелия (La Hausse de Lalouviиre, 1987). Планировалось обработать Balamhlanga Pan средством для уничтожения личиной комаров (Short pers. comm. to Kyle). Таким образом выживание этих рыб в системе Pongolo было под сомнением. Успех этой интродукции оначает, что существовали несколько колоний на территории заповедника в Maputaland, кроме известной из Ndumu в 1960-ых (Crass, 1964) и которая была подтверждена Kyle в 1990".
В "Atlas of Killifish" публикованном Scheel приведено смутное описание природных мест вылова этого вида. Его находили в Kruger National Park [красная форма] и на заливаемых территориях рек Mkuze и Pongola [голубая форма]. WOOD посетил в 1983 местность Pongola-Mkuze 3 раза, но не мог снова найти этот вид. По-видимому, 5 месяце ранее J. Vermaak нашёл рыб этого вида на данной территории.
По данным Bowmaker et al. (1978), N.orthonotus может обитать в реках Buzi и Pungwe, Limpopo, реках Natal на юге Pongolo по направлению к реке Umtamvuma River, рекам Pongolo и Incomati Rivers, Sabi Lundi Rivers и системе реки Lower Zambezi River.
В 1991, Watters и H. Woodsford нашли N.orthonotus MW 91/8 в южной Malawi (Watters, 1990).
Описание
По данным Wildekamp (1977) и Jubb (1978), можно найти несколько популяций этого вида, оазличающихся по окраске. Jubb (1978) говорит о политипичном виде (имеющис несколько фенотипов).
Вблизи Beira, N.kuhntae можно найти праксичеси всегда вместе с N.rachovii. По данным Scheel (1990), Seegers & Wildekamp (1983) может оказаться, что N.kuhntae не является самостоятельным видом, а представляет лишь локальную форму N.orthonotus. N.orthonotus довольно распространён в Южной Африке, а в Танзании замещается N.melanospilus и, возможно, севернее N.elongatus. Так же на о.Занзибар, можно встретить более крупный вид [N.melanospilus], обитающий синтопично с более мелким [N.guentheri].
По данным U. de V. Pienaar (1978), живые взрослые самцы из Kruger National Park со спинной стороны тёмные, блестящие зелёно-голубые, брюшная сторона блёклая золотисто-оливковая. На спинном и анальном плавниках имеется насыщенно розовато-лиловая или цвета индиго кайма и фуксиновые крапинки. Лучи анального плавника насыщенно-красные, боковые чешуи окаймлены так же тёмно-краснымиточками доль заднего края. Ирис глаза золотистый, на жаберных крышкай тёмно-красные крапинки. У самок из Kruger National Park спинной и анальный плавники оливково-зелёные и голубоватыми краями и коричневыми крапинками.
Jubb (1975), приводит следующее описание:
Чешуя: окаймлена тёмно-красным до коричневого-красного; центральная часть чешуек блестящая небесно-голубая, бирюзовая или цвета морской волны, интенсивность окраски тела сильно зависит от обстоятельств, так в состоянии стресса рыбы очень блёклые.
Спинной плавник: Мембрана оливковая с многочисленными мелкими красными или красновато-коричневыми крапинками и поперечными полосами, края плавника более тёмные и часто окаймлены белым.
Хвостовой плавник: мембрана тёмно-оливковая с красными или красновато-коричневыми крапинками. У некоторых особей лучи около основания плавника так же красные или красновато-коричневые.
Анальный плавник: Мембрана бледно-оливковая с многчисленными мелкими фуксиновыми или красновато-коричневыми крапинками и поперечными полосами. Край плавника розовато-лиловый или чёрные с белой каймой.
Брюшные: маленьние с красными или красновато-коричневыми крапинками.
Грудные плавники: Прозрачная оливкового цвета мембрана с крсными или красновато-коричневыми штрихами по краю.
Брюшная сторона: Золотистая с многочисленными красными или красновато-коричневыми крапинками ближе к хвостовому краю.
Глаз: Ирис золотистый с тёмной вертикальной полосой, идущей через глаз. У взрослых самцов глаз маленький и составляет пятую часть длины головы.
Жаберная крышка и предкрышка: Щёки и жабернаякрышка блестящие небесно-голубого цвета и цвета морской волны с разбросанными чёткими красными или красновато-коричневыми крапинками, брюшной край крышки агатово-чёрный. Описанные выше точки явялются чёткой особенностью и остаётся заметной долгое время после того как остальная окраска тускнеет. Может быть этот рисунок подтолкнул Peters использовать для этих рыб видовой название maculata в 1855.
Окраска самки: Самки N.orthonotus обычно меньше самцов. Они бледного оливкового цвета без каких=либо тёмных крапинок на задней части тела. Это очень важно помнить, так как вблизи Beira, Мозамбик, был найден другой вид Nothobranchius с более яркой окраской у самцов, но самки того вида имели тёмные крапинки на хвостовой части. Этому виду было присвоено временное название Nothobranchius kuhntae (Ahl, 1926);
Родственные связи
N.vosseleri отличается от N.orthonotus более короткой головой (27.4-31.5 % SL, vs. 29.9-33., большей предорсальной длинной (56.2-67.7 % SL, vs. 57.7-62.9), меньшей преанальной длиной (52.9-65.4 % SL, vs. 59.0-66.6), меньшим количеством спинных плавниковых лучей (14-16, vs. 16-18), меньшим количеством чешуй в пробольном боковом ряду (25-31, vs. 31-33), и окраской самца (у N.orthonotus преобладает рисунок з тёмно-красных крапинок на голове) (Wildekamp et al., 1998).
Таксономический статус популяций Nothobranchius, найденных между устьем реки Zambezi и бассейном реки Ruvuma на юго-востоке Танзании, в настоящее время неизвестен и они могут представлять один или несколько неописанных видов, родственных N.orthonotus и/или N.melanospilus.
Содержание и разведение
В случае этого вида любители получили рыб, которых с лёгкостью можно содержать в общих аквариумах. Хотя более старшие самцы временами могут проявлять агрессию по отношению к соседям по аквариуму. Если поддерживается средняя температура и не достигаются крайние значения температур, то содержание не представляет каких-либо особенных трудностей. (Wildekamp, 1977).
Разведение этих однолетних рыб не очень сложное и вполне осуществимо в аквариуме 10 - 15 литров. (Him, 1995). Субстрат для икрометания (хорошо промытый торф) можно распределить по всему дну аквариуму или поместить в отдельный пластиковый контейнер, закрытый сверху и с прорезанным большим отверстием. Рыбы откладывают икру диаметром 1,25 мм на этот тёмный и чистый субстрат. После 7 - 14 дневного периода нереста субстрат убирают и оставляют подсыхать 1 - 2 дня. Затем торф с икрой помещают в пластиковый пакет с достаточным количеством воздуха и оставляют на инкубационный период, характерный для данного вида. Инкубационный период не должен быть менее 5 месяцев.
Him (1995) отмечает период инкубации от 5 до 7 месяцев. Watters (1999) сообщает, что у него успешно выклевывалась икра N.orthonotus MW 91/8, пролежавшая 3года, 5 месяцев и 2 недели после нереста. Он обнаружил большое количество как развившихся, так и ещё прозрачных икринок в самой "старой" порции икры, которая у него была. Следующая "по старшинству" порция пролежала 3 года. 4 меяца и содержала ещё большее количество как готовых, так и незрелых икринок. Далее он отметил, что у него регулярно выклёвывались N.orthonotus, N.furzeri, N.rachovii, N. sp. Hoba, N. sp. Liwonde, псле инкубационного периода 1-2 года. Но N.orthonotus MW 91/8 побил рекорд, который прежде принадлежал N.rachovii KNP black (он получил выклев небольшого количества мальков этого вида от помёта, пролежавшего 3 года, 3 месяца и 2 недели). Ни один из пакетов с икрой до этого не заливали и не открывали на протяжении всего периода хранения. Температура инкубации поддерживалась 25°C.
Выклев происходит в свежей воде [18-20°C], жёсткой или мягкой, но предпочтительно такой же по составу, как та вода, в которой производители метали эту икру. Во время выклева уровень воды может достигать 4 - 5 см. Срау после выклева, малёк, заполнивший плавательный пузырь, может поедать науплиусов Артемии и при оптимальном содержании могут достигнуть половой зрелости всего за 2 месяца. Мальки уязвимы и требуют регулярной частичной подмены воды.
Him (1995) сообщает, что соотношение полов у молоди колеблется от преобладания самцов до соотношения 50/50.
Литература
Bell-Cross, G.; 1976: "The Fishes of Rhodesia." - Trustees of the National Museum and Monuments of Rhodesia, Salisbury.
Bowmaker, A. P.; P. B. N. Jackson, R. A. Jubb; 1978 "Freshwater fishes" In "Biogeography and Ecology of Southern Africa" - Ed. M.J.A. Werger, Imk Public., 2 vol. 1439 pages 189 figs, 2 tabs.
Bruton,. M.N. & Kok, H.M.; 1980: "The freshwater fishes of Maputaland" In "Studies on the ecology of Maputaland" - (Eds. Bruton, M.N. and Cooper, K.H.) Rhodes University and the Natal Branch of the Wildlife Society of Southern Africa.
Crass, R.S., 1964: "Freshwater fishes of Natal" - Shuter and Shooter. Pietermaritzburg, South Africa.
De Moor, I.J. & Bruton, MN., 1988: "Atlas of alien and translocated indigenous aquatic animals in southern Africa" - S.A.N.S.P. Report number 144:193-195.
Foersch, W., 1975: "Nothobranchius furzeri(Jubb 1971)" - Journal American Killifish Association; Vol.8; N°.11;November 1975: 315-321; 7 photo's
Fowler, H.W., 1934: "Natal fishes obtained by Mr H.W. Bell-Marley" - Ann. Natal. Mus. 7: 403-433.
Gunther, A., 1866: "Catalogue of Fishes in the British Museum" -, 6, p.326.
Him, C., 1995: "Working with annual killifish" - J.A.K.A. May-June 1995: 88-91.
Jubb, R.A., 1965: "The Nothobranchius species of southern Africa" - Piscator, 64: 55-58.
Jubb, R.A., 1967: "Freshwater Fishes of Southern Africa" - A.A. Balkema, Cape Town.
Jubb, R.A., 1969: "The Nothobranchius (Pisces, Cyprinodontidae) of southern Africa and a new species from Lake Chilwa, Malawi" - Ann. Cape. Prov. Mus. (Nat. Hist) 8(1):1-11.
Jubb, R.A., 1975: "The Identification of Nothobranchius orthonotus (Peters, 1844)" - Journal of the American Killifish Association Vol.8 N° 6, June 1975:159-163.
Jubb, R. A., 1978: "Briefe aus Südafrika - Zur Identität von Nothobranchius kuhntae" - DKG-Journal (10)8:131-137, 5 figs.
Jubb, R.A., 1981: "Nothobranchius" - T.F.H. Publications, Inc., Neptune.
Kok, H.M. & Walley, G.C.B., 1978: "Natal records of the spotted killifish Nothobranchius orthonotus (Peters, 1844)" - Lammergeyer 24:42-43.
Kyle. R., 1990: "Confirmation of and notes on the presence of the spotted killifish Nothobranchius orthonotus in Ndumu Game Reserve" - Lammergeyer 41: 40-41
Kyle, R., 1993: "The introduction of the spotted killifish Nothobranchius orthonotus to Tembe Elephant Park" - Lammergeyer 42, July 1993; pp. 21-22.
la Hausse de Lalouvière; P, 1986: "Notes on unusual fishes from the Pongolo River system, Northern Zululand" - Lammergeyer 37, December 1986; pp. 50-54.
Myers, G.S., 1824: "A new Poeci1iid fish from the Congo, with remarks on Fundiline genera" - Amer. Mus.Novit. 116.1-9
Myers, G.S., 1933; "The genera of Indo-Malayan and African Cyprinodont fishes related to Panchax and Nothobranchius - COPEIA: 180-185.
Peters, W., 1844: "" - Mon. Berl. Ac., P.35.
Peters, W., 1855: "" - Arch f. Nat., 1, p.269.
Peters, W., 1868: "Reise nach Mossambique", 4, p.61, pl. XII.
Pfeffer, G., 1893: "0stafrikanische Fische gesammelt von Herrn Dr. F. Stuhlmann im Jahre 1888 und 1889" - Jahrb. Hamburg Wiss. Anst., 10:131-177.
Pienaar, U. de V., 1968: "The freshwater fishes of the Kruger National Park" - National Parks Board of Trustees of the Republic of South Africa.; 105 pages.
Pienaar, U. de V., 1978: "The freshwater fishes of the Kruger National Park - National Parks Board of Trustees of the Republic of South Africa, 91 pages: 71-73.
Pooley, A.C., 1975: "New fish records from Ndumu Game Reserve" - Lammergeyer 22: 50-51.
Playfair, R.L. & Gunther, A., 1866: "Fishes of Zanzibar" - John van Voorst, London, p.118.
Rosenstock, J., 1994: "Collecting in Beira" - B.K.A. Killi News N° 348, September 1994:142-150
Skelton, P. H., 1977: "South African Red Data Book - Fishes" - South African National Scientific Programmes, Report No 14, July 1977. 137:146-148.
Turner, B.J., 1964: "An introduction to the fishes of the genus Nothobranchius I" - African Wildlife, 18(1): 117-125.
Turner, B.J., 1964: "An introduction to the fishes of the genus Nothobranchius II" - African Wildlife, 18(2): 205-211.
Turner, B.J., 1964: "An introduction to the fishes of the genus Nothobranchius III" - African Wildlife, 18(3): 325-329.
Watters, B.R., 1999: excerpt from messages to AKA KilliTalk, Oct., 2(1152)
Wildekamp, R.H., 1977 "Nothobranchius orthonotus (Peters, 1844)" - K.F.N. Killi Nieuws, 1977.
Wildekamp, R. H., B. R. Watters & I. F. N. Sainthouse (1998): "Redescription of Nothobranchius vosseleri (Cyprinodontiformes: Aplocheilidae), an annual fish from the Tanzanian coastal plains" - Ichthyol. Explor. Freshwaters, Vol. 8, N°. 4: 289-298; 6 figs; 3 tabs.
Wood, T., 1993: "In search of Killifish in South Africa" - BKA-Killi News N° 337: 148-153 - October 1993.
Wourms, J.P., 1972: "The developmental biology of annual fishes III. Pre-embryonic and embryonic diapause of variable duration in the eggs of annual fishes" - J. exp. Zool., 182: 389-414.
© Авторское право 1999, Marc Bellemans. Все права зарезервированы
|