Эта короткая заметка висела полгода в РГ Нотобранхиус, но т.к. особой дискуссии в пределах РГ не вызвала, то я решил разместить её в общем доступе. Пока с минимальными изменениями.

С этого поста хотелось бы в нашей рабочей группе начать серию дискуссий по систематике Нотобранхиусов. Начну с проблем, порождённых описанием последнего, в хронологическом порядке, вида - N. oestergardi.

N. oestergardi был выловлен в Замбии международной командой, в которую входили Джорн Боклунд (Jorn Boklund), Стефано Вальдесаличи (Stefano Valdesalici), Джузеппе Амато (Giuseppe Amato) и Кай Остергард (Kaj Ostergaard) в 2010 году [1]. Новый вид был обнаружен на территории, которая заселена видами группы N. brieni (см. рис. 1). Однако он имеет ряд существенных отличий в окраске от всех остальных представителей этой группы. Несмотря на это, авторы описания включили N. oestergardi в группу N. brieni, что неминуемо привело к необходимости переописать данную группу видов и ввести в неё новых членов. Ниже я попытаюсь показать к каким катастрофическим последствиям для систематики привела эта очередная перетасовка.

Рис. 1. Географическое распространение N. brieni (жёлтый круг), N. hassoni (серый круг), N. malaissei (красный круг), N. polli (розовый круг), N. oestergardi (синий круг), N. boklundi (чёрный круг), N. sp. “Caprivi Strip” (коричневый круг), N. rosenstocki (зелёная зона), N. symoensi (голубая зона), N. kafuensis (коричневая зона), N. taeniopygus (фиолетовая зона с шахматным рисунком), N. seegersi (зелёная косая полоска). По Вальдесаличи и Амато [1] с изм.

История описания группы N. brieni.

Группа N. brieni была введена в обиход Хубером (Jean Huber) в 2000 году [2], а затем использована Вильдекампом (Rudolf Wildekamp) в 2004 году [3]. Оба автора использовали эту группу видов не сделав её описания. В 2005 году Вальдесаличи и Вильдекам всё же дали пробное описание группы [4]. В качестве её характерных черт было выделено наличие широкой светлой полосы над тёмно-коричневым или чёрным краем на анальном плавнике, а так же наличие тёмно-красных пятен в проксимальной части хвостового плавника у самцов. В данную группу авторы включили лишь два вида: N. brieni и N. hassoni.

В 2010 году Вальдесаличи переописал группу N. brieni [5]. В качестве диагностических признаков было выделено:
а) проксимальная часть хвостового и анального плавников покрыта пятнами
б) на хвостовом и анальном плавниках широкая светлая субдистальная полоса и тёмный край
в) отсутствие тёмной полосы на спинном плавнике
г) отсутствие точек на голове
д) отсутствие чёрной акантовки чешуи.
В состав группы были включены следующие виды: N. kafuensis, N. rosenstocki, N. symoensi, N. boklundi из Замбии, а так же, N. malaissei, N. polli, N. hassoni из Демократической Республики Конго (бывш. Заир).

Однако уже в 2011 году Вальдесаличи и Амато переопределили группу N. brieni как группу N. taeniopygus, и включили в неё ещё три вида: N. taeniopygus (Танзания), N. rubroreticulatus (Чад) и N. oestergardi (Замбия) [1]. В качестве диагностических признаков авторы оставили только:
а) на хвостовом и анальном плавниках широкая светлая субдистальная полоса и тёмный край.

Проблемы систематики нотобранхиусов групп N. brieni/N. taeniopygus.

Группа N. brieni никогда не имела полностью корректного описания, которому бы удовлетворяли все виды, включавшиеся в её состав. Исключением, пожалуй, может быть описание 2005 года, когда Вальдесаличи и Вильдекамп отнесли к ней всего два вида (N. brieni и N. hassoni). Всё дело в том, что у N. malaissei, некоторых популяций N. kafuensis (например, Chunga), а так же N. rosenstocki и N. symoensi вообще отсутствует главный признак подрода Zononothobranchius – широкая светлая субдистальная полоса на хвостовом плавнике (рис. 2). Однако признаки а, в-д (см. выше) являются диагностическими для группы N. brieni пересмотра 2010 года.

Рис. 2. Непарные плавники N. malaissei.

Добавление в группу нового вида (N. oestergardi) было продиктовано вероятнее всего схожестью ареала обитания – в зоне саванн западнее от горной цепи Вирунга на границе бассейна реки Конго и Великих африканских озёр. Т.е. фактически западнее Восточно-Африканского разлома. Такое расширение группы привело к разрушению её систематического единства. У N. oestergardi нет характерного признака остальных членов группы – у него нет пятен в проксимальной части хвостового и анального плавников.

Учитывая, что группа N. brieni не имеет полного и непротиворечивого описания по формальным признакам, нет ничего удивительного в том, что авторы включили в неё и другие виды, лишь частично удовлетворяющие формальным критериям. Таким образом, в группу были включены N. taeniopygus и N. rubroreticulatus. У N. taeniopygus чёрная акантовка чешуи, поэтому этот признак был признан недиагностическим. А у N. rubroreticulatus есть тёмная полоса на спинном плавнике, поэтому и этот признак так же был исключён. Кроме того, N. taeniopygus обитает к востоку от горной цепи Вирунга, внутри Восточно-Африканского разлома, а N. rubroreticulatus заселяет временные водоёмы саванн в совершенно ином географическом регионе Африки. В итоге, была выделена группа видов, у которых нет ни одного объединяющего признака, кроме принадлежности к роду Nothobranchius и среды обитания - африканские саванны. Группа получила название от вида, который был описан раньше других – N. taeniopygus. Однако, до настоящего момента нет никаких данных, что этот вид более древний, чем остальные члены группы.

На самом деле это очень поучительная история, рассказывающая о том, что получается, если попытаться соединить несоединимые вещи. Включение N. oestergardi в группу N. brieni на основании географического распространения (которое, к слову сказать, совершенно не изучено – известна только одна точка вылова) повлекло за собой необходимость (или возможность) включения в эту группу других видов, но уже обитающих в регионах никак географически не связанных с ареалом обитания остальных членов группы. В итоге мы стоим перед дилеммой невозможности полного и одновременно непротиворечивого описания группы N. brieni на основании только таких признаков как окраска самцов и географическое распространение. Почему так происходит будет показано нами в последующих публикациях.

Литература:
1. Valdesalici S. and G. Amato. 2011 Nothobranchius oestergaardi (Cyprinodontiformes: Nothobranchiidae), a new annual killifish from Mweru Wantipa Lake drainage basin, northern Zambia. Aqua 17 (2): 111-9.
2. Huber J. 2000 Killi-Data.
3. Wildekamp R. H. 2004 A World of Killies. Atlas of the Oviparous Сyprinodontiform Fishes of the World. Volume 4. The American Killifish Association, Elyria, 398 pp.
4. Valdesalici S. and R.H. Wildekamp. 2005 A new species of the genus Nothobranchius (Cyprinodontiformes, Nothobranchiidae) from Luapula River basin, Zambia. Aqua 9 (3): 89-96.
5. Valdesalici S. 2010 Nothobranchius boklundi (Cyprinodontiformes: Nothobranchiidae): a new annual killifish with two male colour morphs from the Luangwa River basin, Zambia. Aqua, Int. J. Ichthyol., 16 (2): 51-60.