Я всё это выдумал, знаю:
Действительность проще, глупей.
Тем горше…
Александр Авцин

В 1966 году H. Stenholt-Clausen опубликовал работу под названием "Definition of a new Cyprinodontid genus...", где выделил "Ролоффий" в отдельный род. Однако по прошествии лишь пяти лет данное название было признано невалидным Международной комиссией по зоологической номенклатуре (см. п. 12 (4) тут: http://biostor.org/reference/1511). Почему это произошло? Одна из причин кроется в путанице, сопровождавшей выделение рода - в качестве типового вида по ошибке был описан A. (Fundulopanchax) sjoestedti. Но дело не только в этом.

Далее я намеренно буду использовать устаревшее название "Ролоффия" ("Roloffia") исключительно для удобства обозначения группы killi, имеющей довольно узкий ареал обитания и объединяющей три сестринских рода: Callopanchax Myers, 1933, Archiaphyosemion Radda, 1977, Scriptaphyosemion Radda & Purzl, 1987 и род Nimbapanchax Sonnenberg & Busch, 2009, базальный по отношению к первым трём.

Итак, один из многочисленных ответов на поставленный вопрос лежит в области систематики. Само существование систематики живых существ возможно по двум причинам: из-за общности их происхождения и из-за упорядоченности в пространстве и времени всего их разнообразия. В качестве основных целей систематики можно указать удобство в общении и передаче опыта. Этой логике мы и попытаемся следовать в дальнейших рассуждениях.

Начнём сначала. Общность происхождения. Генетический анализ, проведённый Мёрфи и Коллером [1, 2], показал, что икромечущие карпозубые Африки образуют несколько групп близкородственных видов. Одна из групп (назовём её “западная”) объединяет “Ролоффий” и эпиплятисов (Epiplatis), другая (“восточная”) роды Aphyosemion и Fundulopanchax. Общность происхождения видов в составе каждой из этих групп отражается в их общих ареалах обитания. В то же время различия между комплексами видов “западной” и “восточной” групп выражаются в отсутствии продуктивных гибридов между ними (так называемая пост-зиготная изоляция - данные Schell, 1975), некоторыми различиями в хромосомных формулах и различиями в строения фронтальной части боковой линии [3].

С точки зрения биогеографии (упорядоченность в пространстве) “Ролоффии” и большинство эпиплятисов распространены в зоне влажных саванн и дождевых тропических лесов западнее Dahomey Gap. Dahomey Gap – это зона сухих саванн с единичными деревьями и высокой травой, распространяющаяся до побережья Бенина, Того и востока Ганы. Количество осадков в этой зоне менее 1500 мм в год. Dahomey Gap разделяет африканские дождевые тропические леса на западную и восточную части, и является очень эффективным барьером для миграции икромечущих карпозубых, существующим несколько миллионов лет. Только некоторые группы видов эпиплятисов распространяются за этот географический барьер на восток. В то же время роды Aphyosemion и Fundulopanchax обитают восточнее Dahomey Gap, за исключением F. walkeri, который обнаружен в Ганне и республике Кот-д’Ивуар (см. рис. 1).

Рис. 1. Карта Африки со схемой ареалов a) “Ролоффий”, b ) зоной выхода Fundulopanchax walkeri в область сухих саванн, разделяющую “восточную” и “западную” группы killi (Dahomey Gap), с) Fundulopanchax + Aphyosemion. По W. J. Murphy с соавт. с изм. [2].

Если попытаться наложить филогенетическое дерево на географическое распространение “Ролоффий”, то можно сделать некоторые предположения об их истории. Во-первых, ареал распространения “Ролоффий” представляет собой довольно узкую прибрежную полосу дождевых тропических лесов и влажных саванн западнее Dahomey Gap. Во-вторых, создаётся впечатление, что основным направлением миграции было их распространение с востока на запад, сопровождавшееся видообразованием. Восточнее всех, на границе с зоной сухих саванн, распространён базальный таксон “Ролоффий” – род Nimbapanchax. При этом базальный вид рода – N. petersi – распространён как раз в самой восточной части ареала, занимаемого родом (западная часть Ганы и Кот-д’Ивуар). Далее на запад, в предгорных лесах Гвинеи и Сьерра-Леоне, обитает Archiaphyosemion guineense – вид, филогенетически промежуточный между нимбопанхаксами и родами Scriptaphyosemion и Callopanchax. Последние два рода в целом распространены ещё западнее, чем A. guineense, в лесах прибрежных низин от Либерии до Гамбии. В этих низинных областях скриптафиосемионы заселяют ручьи и непересыхающие озерца дождевых тропических лесов, тогда как каллопанхаксы обнаружены в пересыхающих болотистых участках на самой границе ареала обитания “Ролоффий”. Род Callopanchax представляет терминальный таксон, в котором способность к сезонному размножению (ануализм), вероятнее всего, возникла de novo.

В противоположность “Ролоффиям”, базальные таксоны родов Aphyosemion (группа A. calliurum) и Fundulopanchax (группа F. scheeli) населяют восточные регионы Камеруна. Терминальные таксоны рода Aphyosemion – группа A. elegans – сравнительно недавно распространилась на восток и заселила бассейн реки Конго, в то время как терминальный таксон рода Fundulopanchax распространён западнее: в Нигерии (группа F. gardneri) [4].

С практической точки зрения (удобство в общении и передаче опыта) в объединении афиосемионов с “Ролоффиями” в один род так же нет особого смысла. На первый взгляд может показаться, что несезонные роды Archiaphyosemion, Scriptaphyosemion и Nimbapanchax - это "западные" аналоги афиосемионов, а сезонные каллопанхаксы - аналоги сезонных фундулопанхаксов. И Dahomey Gap не такой уж серьёзный барьер в исторической перспективе. Ведь мы знаем, что Атлантический океан не раз затоплял Западное побережье Африки. Но при ближайшем рассмотрении становится понятно, что это не совсем так. Например, сезонные виды являются терминальными таксонами в обоих группах killi Западной Африки, и сезонность размножения возникла "на западе" и "на востоке", вероятнее всего, независимым образом. Есть две гипотезы возникновения ануализма у африканских killi. Первая предполагает независимое его возникновение во всех трёх родах (Callopanchax, Fundulopanchax и Nothobranchius). Вторая предполагает независимое возникновение ануализма в двух группах – у каллопанхаксов и в группе Fundulopanchax + Nothobranchius + Aphyosemion, с последующей потерей этого свойства у афиосемионов [5]. Основанием для второй гипотезы служит в частности и то наблюдение, что у нотобранхиусов и группы F. gardneri первая и вторая диапауза факультативные и лишь третья облигатная, что (по крайней мере в хобби) делает возможным чисто водную инкубацию их икры. А у базальных таксонов фундулопанхаксов (группа F. scheeli, которая в 2005 году переописана как подрод Pauciradiatus и включает виды: F.scheeli, F.marmoratus, F.oeseri) в природе вообще нет никакой склонности с ануализму. В противоположность этому у каллопанхаксов первая диапауза факультативная, а вторая и третья облигатные. Поэтому попытки водной инкубации у “западной” сезонки до настоящего времени не увенчались успехом.

С другой стороны интересно сравнить "восточный" и "западный" виды с пересекающимися ареалами распространения в области Dahomey Gap - это F. walkeri, обитающий в речках и болотах сухих и влажных саванн Ганы и Того, а также в ручьях влажных тропических лесов Кот-д’Ивуара, и N. petersi, населяющий преимущественно влажные леса западной Ганы и Кот-д’Ивуара, но встречающийся и в зоне влажных саванн Ганы. Казалось бы вот он - мостик, соединяющий "западную" и "восточную" группы видов. Тем более, что оба вида предпочитают мягкую кислую воду и донный субстрат с обилием опавших листьев и корней. N. petersi считается несезонным видом, однако заселяет мелководные области ручьёв, протоков, болот и прудов. Его даже находили в небольших лужицах, образовавшихся в следах крупных животных, а так же в крошечных ручейках и мелких лужицах в лесной подстилке в глубине леса. F. walkeri является факультативно сезонным видом, но предпочитает затенённые ручьи и мелкие речки. На самом деле они могут обитать и в соседних водоёмах, но никогда они не были обнаружены в одном. David Blair как-то нашёл F. walkeri в затенённом ручье, а N. petersi на перекопанной площадке в полуметре от ручья! Мостика и с экологической точки зрения как-то не получается.

Мне кажется, что вышеизложенных данных по филогенетике, филогеографии и экологии вполне достаточно для того, что бы в хобби не делать из “западных” “Ролоффий” и “восточных” афиосемионов некий обобщённый винегрет.

Приложение №1. Ключ для определения видов родов Archiaphyosemion и Nimbapanchax [6].

1а. Самцы с перемежающимися светлыми и тёмными полосами на хвостовом плавнике; 11-12 чешуй в поперечном ряду; 15-17 чешуй в наиболее узкой части хвостового стебля; 30-34 чешуи в боковой линии; Е-тип распределения фронтальных чешуй .............. Archiaphyosemion guineense
1б. Самцы с тёмными пятнами или точками на хвостовом плавнике; 8-10 чешуй в поперечном ряду; 12-14 чешуй в наиболее узкой части хвостового стебля; 27-30 чешуи в боковой линии; обычно G-тип распределения фронтальных чешуй ................................................ 2

2а. Самцы иногда с желтоватой маргинальной (краевой) или субмаргинальной зоной на анальном плавнике и нижнем крае хвостового плавника; на анальном и хвостовом плавниках нет белых краёв; самки с коричневыми широкими полосами на боках; 8-9 чешуй в поперечном ряду; 12 чешуй в наиболее узкой части хвостового стебля ......................... Nimbapanchax petersi
2б. Самцы с белым или светло-голубым краем хвостового плавника, иногда не полностью охватывающим плавник; самки без или с мелкими коричневыми штрихами на боках; 9-10 чешуй в поперечном ряду; 13-14 чешуй в наиболее узкой части хвостового стебля ... 3

3а. Самцы с коричневыми боками, центры многих чешуек с металлическим зелёно-голубым оттенком; на боках незначительная красная пигментация; тёмно-коричневые или красноватые пятна латеральнее над местом крепления грудных плавников у самок ................... 4
3б. Бока у самцов с металлическим зелёно-голубым оттенком; края чешуй с коричневатым оттенком; у самок отсутствую или только мелкие коричневые или красноватые пятна выше мест прикрепления грудных плавников ............................................................. 5

4а. Самцы с белым или светло-голубым краем и тёмно-коричневой субмаргинальной полоской на анальном плавнике; непарные плавники самцов с мелкими коричневыми точками на зелёно-голубом фоне; молодые самцы и самки с полосками на боках .......... Nimbapanchax leucopterygius
4б. У самцов анальный плавник с чёрным или тёмно-коричневым краем и часто с белой субмаргинальной полоской; анальный и хвостовой плавники с коричневыми или красно-коричневыми нерегулярными точками на зелёно-голубом фоне; полосок на боках у самцов нет, а есть только иногда у испуганных самок .............................................. Nimbapanchax melanopterygius

5а. На боках самцов не регулярно распределены чешую с красными точками, и лишь иногда они формируют регулярные линии .......................................... Nimbapanchax viridis
5б. На боках самцов широкие тёмно-коричневые или красно-коричневые полосы или пятна на или несколько выше средней линии тела ................................. Nimbapanchax jeanpoli

Литература:

1. W. J. Murphy and G. E. Collier 1997 A Molecular Phylogeny for Aplocheiloid Fishes (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): The Role of Vicariance and the Origins of Annualism. Mol. Biol. Evol. 14 (: 790-9.
2. W. J. Murphy, Th. N. P. Nguyen, E. B. Taylor, and G. E. Collier 1999 Mitochondrial DNA Phylogeny ofWest African Aplocheiloid Killifishes (Cyprinodontiformes, Aplocheilidae). Mol. Phy. Evol. 11 (3): 343–350.
3. G. J. Niedzielski 2000 New Killifish Nomenclature: The West African Genera Callopanchax, Archiaphyosemion and Scriptaphyosemion. JAKA 33 (2) 38-42.
4. W. J. Murphy and G. E. Collier 1999 Phylogenetic Relationships of African Killifishes in the Genera Aphyosemion and Fundulopanchax Inferred from Mitochondrial DNA Sequences. Mol. Phy. Evol. 11 (3): 351–360.
5. W. J. E. M. COSTA 2009 Osteology of the African annual killifi sh genus Callopanchax (Teleostei: Cyprinodontiformes: Nothobranchiidae) and phylogenetic implications. Vertebrate Zoology 59 (1): 31 – 40.
6. R. Sonnenberg and E. Busch 2009 Description of a new genus and two new species of killifish (Cyprinodontiformes: Nothobranchiidae) from West Africa, with a discussion of the taxonomic status of Aphyosemion maeseni Poll, 1941. Zootaxa 2294: 1–22.