Nothobranchius guentheri (Pfeffer, 1893)

М. Беллеманс (перевод К. Шидловский)

Фото 1: Nothobranchius guentheri {Bellemans}

guentheri: латинское прилагательное, в честь Dr. Guenther, Германия.

Первое описание

Pfeffer, G. (1893): "Ostafrikanische Fische gesammelt von Herrn Dr. Franz Stuhlmann im Jahre 1888 und 1889"; Jahrb. Hamburg Wiss. Anst., 10:130-183.

Pfeffer впервые описал вид в 1893 на основании множества особей выловленных F. Stuhlmann на Занзибаре 6-авг-1888 и 26-окт-1888.

Типовое место обитания

Остров Занзибар без каких-либо уточнений.

Меристичесчкие данные

D= 15-18; A= 16-19; средний продольный ряд: 29-32 чешуй. Кариотип: n=19

Голотип и типовые экземпляры

В 1893, Pfeffer описал N.guentheri по большому количеству особей, пойманных Dr. Franz Stuhlmann несколькими годами раньше, 6 августа и 26 октярбря 1888, в Занзибаре. Они были зафиксированы в Zoologischen Institut и Museum der Universitaet Hamburg под номерами H 440, H 441 и H 442. Экземпляр H 440 был описан как лектотип в Музее, номера Н 441 и H 442 как паралектотипы (Wildekamp, 1981).

В 1896г. Pfeffer переописал этот вид в улучшенной форме, но так же добавил экземпляры из других мест поимки: пойманных Playfair в Занзибаре, впоследствии определённых как "N.orthonotus", так же как и рыбы, выловленные Emin Pascha и Dr. F. Stuhlmann в Longo Bay, которые были описаны Hilgendorf как "N.guentheri (Hilgendorf, 1891)". Современный город Tanga прежде назывался Longo.

На основании этого переописания Pfeffer (Pfeffer, 1986), Boulenger (1915:36) определил особей, выловленных Playfair в Занзибаре и фиксированных в British Museum (Nat. Hist) под номерами 1857-3-7 и 1864-2-10-9 как типовые экземпляры этого вида (Wildekamp, 1981).

Синонимы

Fundulus guntheri Hilgendorf (1905:416)

     N.guentheri "Zanzibar"

     N.guentheri TAN 97/2 (Wildekamp, Watters & Cooper collection of 1997)

     N.guentheri "Kinyansini" TAN 97/4 (Wildekamp, Watters & Cooper collection of 1997)

По Bergerhoff (1973), в прошлом N.guentheri считался N.orthonotus. К тому же он является близким родственником N.palmqvisti. Хотя самцы при взгляде на хвостовой плавник легко различимы. У N.palmqvisti хвостовой плавник полностью окрашен в красный цвет, у N.guentheri он ещё имеет чётко выраженную чёрную кайму вдоль заднего края плавника. Самец N.guentheri так же значительно крупнее. От N.orthonotus N.guentheri отличается разным количеством чешуй. А так же голова у N.orthonotus более остроконечная.

По данным Simoens (1983),, статус этого вида, остававшийся постоянным в течении многих лет, к сожалению опять под вопросом, так как некоторые специалисты по группе Nothobranchius сомневаются в оригинальном описании. По этой причине этот вид определён как N.melanospilus and N. sp. Zanzibar (Wildekamp). В конце концов, мы вернулись к оригинальному описанию.

В начале 80-х, бело выведено и распространено среди любителей несколько цветовых линий. Они получили следующие названия: N.guentheri "blue"(голубой), N.guentheri "gold"(золотой), N.guentheri "pink tail"(розовый хвост) и N.guentheri "gasenbergi". Все эти мутантные цветовые линии, у которых, возможно, в генетическом наборе не хватало одного или обоих аллелей гена красной окраски, характеризовались более бледной красной окраской тела и плавников, что придавало светлый блёклый тон хвостовому плавнику и светло-голубой тон телу. Все эти цветовые линии могут легко скрещиваться с дикой и обычной аквариумной линиями.

Родственные связи

По мнению Watters et al. (1998) группа видов N.guentheri включает мелкие виды, такие как N.guentheri (Pfeffer, 1893), N.korthausae Meinken, 1973, N.palmqvisti Loennberg, 1907, N.albimarginatus.

По данным Watters et al. (1998), по окраске самец N.albimarginatus является близким родственником N.korthausae с острова Mafia. У обоих видов имеется белая маргинальная полоса на спинном и анальном плавниках и неправильной формы красные штрихи на желтоватом фоне, которые можно считать синапоморфными признаками. Это так же действительно для N.eggersi. Красные червеобразные штрихи на непарных плавниках так же синапоморфный признак, наблюдаемый и у N.lourensi [хотя, у N.lourensi белая маргинальная полоса на этих плавниках отсутствует]. Всё же, Крысанов, проводивший исследования кариотипов, сообщил Watters et al. (1998) о том, что между N.korthausae и N.lourensi. нет близкого родства. Это открытие было подтверждено экспериментами по скрещиванию, проведёнными Peterson (1996).

Дополнительным проявлением синапоморфности N.korthausae и N.eggersi является их полиморфность. Оба вида имеют по две различные цветовые формы: краснуя и полосатую. Красный хвостовой плавник у N.albimarginatus может объясняться синапоморфностью. На этом основании Watters et al. (1998) счёл, что виды N.albimarginatus, N.eggersi, N.korthausae и N.lourensi образуют подгруппу сестринских видов внутри видовой группы N.guentheri. Ещё один, пока не описанный, вид, происходящий из дренажной системы Kilombero возможно так же входит в эту группу сестринских видов.

Watters et al. (1998) счёл, что вторая группа сестринских видов внутри группы видов N.guentheri включает N.annectens, действительный N.guentheri и N.rubripinnis. У этой группы сестринских видов синапоморфность проявляется в наличие красного пятна на жаберной крышке (operculum) и рисунок из шевроно-подобных дугообразных штрихов на задней части тела. Синапоморфность красной окраски хвостового плавника без какой-либо чёрной каймы или дугообразного рисунка на спинном и анальном плавниках наблюдается у N.palmqvisti and N.patrizii, которых так же, вероятно, можно включить во вторую группу сестринских видов. Самки всех этих видов имеют серые кольцевые штрихи на теле (Watters et al., 1998).

Размер

Самец может достигать полной длины до 75 мм, самки остаются немного мельче - 55 - 60 мм.

Код

GUE

История

Как и многие другие виды Nothobranchius, этот вид назывался в разное времы по-разному. Самое старое название, которое можно найти: Fundulus orthonotus, а позже даже Aphyosemion guentheri. Первое из них вносит особую путаницу с одноимённым видом Nothobranchius, с которым N.guentheri имеет определённое сходство.

Wildekamp, используя несколько статуй и изучив массу литературы, восстановил комплексную историю правильной идентификации N.guentheri, N.palmqvisti and N.melanospilus. История N.guentheri против N.melanospilus против N.palmqvisti приведена здесь [по Wildekamp 1977, 1981]:

Так как типовой материал N.melanospilus не был найден, Wildekamp возвратился к оригинальному описанию первого вида Nothobranchius. Dr. W. Peters обнаружил этого первого Nothobranchius около Quelimane в северной части дельты реки Zambezi, Мозамбик. Он описал этот вид как Cyprinodon orthonotus (Peters, 1844:35). Двадцать четые года спустя, он основал для этого вида новый род Nothobranchius (Peters, 1868:60-63, Pl. 12, fig.1).

Между тем, двумя годами ранее, в 1866, сообщалось в находке "N.orthonotus" в нескольких местах на о.Занзибар, так же как и не материке в Pangani River, напротив Занзибара и из речек на Сейшелах (Guenther, 1866:326; Playfair & Guenther, 1866:118-119, Pl. 17, fig. 2-3). На рисунке в "Fishes of Zanzibar" (рыбы Занзибара), опубликованной Playfair & Guenther, у самки явно имеются тёмные крапинки на задней части тела и непарных плавниках. Упоминание Сейшельских островов скорее всего является ошибкой подписи, так как очень мало вероятно нахождение на этих океанических островах представителей рода Nothobranchius, хотя острова и имеют материковое происхождение. Prof. J.L.B. Smith так же не нашёл их во время тщательного исследования рыбной фауны островов в 1954 (Smith, 1963). Более вероятно, что эти экземпляры происходят из Tanga [Longo] или нижнего течения Pangani River, где Playfair так же собирал коллекцию рыб. В 1935 на основании меньшего количества лучей в спинном плавнике и более короткого хвостового стебля Ahl (1935) пошёл ещё немного дальше в описании коллекции Playfair, предположительно происходившей с Seychelles, и описал N.seychellensis Ahl, 1935 (Wildekamp, 1977:35).

В 1891г. Hilgendorf упоминал о "N.orthonotus" из Longo Bay в Usagara [овременная материковая Танзания] (Hilgendorf, 1891:19-20). Emin Pascha и Dr. Franz Stuhlmann выловили эти экземпляры 27 мая 1980. Их описание окраски было следующим: “у самцов по краю чешуек идёт карминово-красный сетчато-подобный рисунок, у самок на задней части тела и плавниках имеются чёрные крапинки”. (Hilgendorf, 1891). Четыре из этих самок (у Hilgendorf их было пять) были использованы Pfeffer в 1896г. как типовой материал для описания N.melanospilus. Pfeffer определил самцов, собранных Emin Pascha и Dr. F. Stuhlmann как N.guentheri (Pfeffer, 1896:47-48) (Wildekamp, 1981:27). Эти самцы были отданы на хранение в "Zoologisches Museum der Humboldt Universitaet, Berlin" под номером 21482, но их сегодняшнее местонахождение неизвестно.

До того как этот регион стал Германской Восточно-Африканской Территорией, остров Занзибар включал в себя кроме самого острова так же и некоторые материковые территории между Mombassa and Lindi. Современный город Tanga изначально был известен как Longo (Wildekamp, 1977:34). Точное расположение Longo Bay или Longo Bach остаётся неизвестным. Scheel (1968:298, citing Klee, 1965:11-16) приводит "небольшая речка около современного Frehami, Таньганика". На карте современной Танзании, эта точка не прослеживается. Wildekamp (1977, 1981) заключил, что место Longo Bay скорее всего было расположено около берега, возможно около современного города Tanga, который обозначен как Logo (Wildekamp, 1981:27) или Longo (Wildekamp 1977:34) на некоторых старых картах.

N.guentheri

Фото 2: Nothobranchius guentheri {W. Stenglein; DKG-Journal, 23( :113; 1991}

Wildekamp (1977:34) сообщает, что 1893, Pfeffer описал N.guentheri на основании большого количества особей, пойманных Dr. Franz Stuhlmann несколькими годами ранее, 6 августа и 26 октября 1888 в “Занзибаре”. Эти экземпляры были помещены в Zoologischen Institut und Museum der Universitаеt Hamburg под номерами H 440, H 441 и H 442. В музее признали экземпляр Н 440 как лектотип, а Н 441 и Н 442 как паралектотипы (Wildekamp, 1981:26). В описании N.guentheri 1893 года Pfeffer, отметил, что этот вид отличается от описанного Peters в 1844г. N.orthonotus и может быть признан самостоятельным видом, идентичным материалу из Занзибара, собранному Playfair (Pfeffer, 1893:39-40).

В 1896г. Pfeffer переописал этот вид в улучшенном формате, но с добавлением экземпляров из других мест обитания. Они состояли из рыб, пойманных Playfair в Занзибаре, в то время определённых как "N.orthonotus", а так же рыб, выловленнх Emin Pascha и Dr. F. Stuhlmann в Longo Bay [или Longo Bach], определённых Hilgendorf как "N.guentheri" (Wildekamp, 1977:34). Основываясь на переописании Pfeffer (Pfeffer, 1986), Boulenger (1915:36) присвоил экземплярам, пойманным Playfair в Zanzibar и хранящимся в British Museum (Nat. Hist) под номерами 1857-3-7 и 1864-2-10-9 статус типовых для вида N.guentheri (Wildekamp, 1981:26).

В то время Pfeffer не смог отличить в имевшейся коллекции самок от самцов, так как более мелкие экземпляры потеряли окраску. Всё же он отделил экземпляры “N.guentheri” с рисунком из точек, описав их как N.melanospilus и указал, что самец этого вида неизвестен. Playfair счёл, что рыбы с точками являются самками пойманного им вида, который, как он считал, является N.orthonotus (Peters, 1844) (Playfair & Guenther, 1866). Особи, выловленные Playfair и промаркированные как выловленные на Сейшелах, Pfeffer счёл представителями N.melanospilus.

Переописание, выполненное Pfeffer в 1896г. сопровождалось копией рисунка самца, взятом из Playfair & Guenther "Fishes of Zanzibar" (Pfeffer, 1896:47-48, fig. 19). Wildekamp (1981:28) всё же счёл отметил, что морфологическое переописание не точно соответствует рисунку, на котором спинной плавник сдвинут дальше к концу тела. (Hilgendorf, 1905:416).

Осталось неясным для Pfeffer, почему особи с точками, обнаруженные Playfair и Guenther, 1866 и Guenther, 1866 были определены как N.orthonotus. Он считал, что они идентичны его N.melanospilus. В описании N.melanospilus был рисунок самки, в то время как самец оставался неизвестным для Pfeffer. Этот рисунок так же является копией из книги Playfair & Guenther "Fishes of Zanzibar", рисунок особи с Сейшелов (Pfeffer, 1896:48, fig.19a).

N.melanospilus

N.melanospilus был описан по четырём самкам, происходящим из Longo Bay и пойманным Emin Pascha and Dr. Franz Stuhlmann. Как сообщается у Guenther (1866:326) (у Wildekamp, 1981:26) Pfeffer взял маркировку “Сейшелы” как типовое место обитания для нового вида. Возможно, на основании последнего наблюдения в описании Pfeffer, Boulenger присвоил материалу, собранному Playfair, который предположительно был собран на “Сейшелах”, статус Типового материала для N.melanospilus (Boulenger, 1915:34) (in Wildekamp, 1981:26). Эти экземпляры храняться в British Museum (Nat. hist.), London. Под номером 1865-3-18-98-9.

Синтипы, происходящие из Longo Bay ещё до описания Pfeffer (Wildekamp, 1981:26), Hilgendorf счёл N.orthonotus (Peters, 1844). Дата вылова была приведена 27 мая 1890г. и в той статье название места Longo Bay было замещено на "Longo Bach" (Hilgendorf, 1891:19-20). Эти синтипы хранились в Zoologisches Museum der Humboldt Universitаеt, Berlin. Позднее эти экземпляры в музее не прослеживаются; скорее всего они были уничтожены во время Второй Мировой войны. (Wildekamp, 1981:26).

Кто есть кто?

Wildekamp (1981: 27) упоминал о существовании отчёта об экспедиции Stuhlmann-Emin Pascha, в котором Stuhlmann делал ежедневные записи о прохождении экспедиции. Этот отчёт так же включает карту маршрута поездки. Отчёт об экспедиции вносит дополнительную ясность в сложную ситуацию с открытием N.guentheri и N.melanospilus. “Во время вылова Dr. Stuhlmann типового материала N.guentheri, он был на о. Занзибар, занятый сбором экспедиции и Emin Pascha ещё к нему не присоединился. Всё же в этот период Dr. Stuhlmann так же ездил на материк, где тоже собрал коллекцию рыб. Как Pfeffer (1889, 1893), так и Hilgendorf (1891) по поводу этой коллекции сообщили, что помимо рыб, они так же рептилий, амфибий, моллюсков и крабов. В этих статьях все точки вылова точно указаны. Материковые точки были промаркированы по названию деревни или реки, островные - просто как “Занзибар”. На основании этог факта Wildekamp (1981:27) заключил, что все экземпляры, взятые Pfeffer для описания N.guentheri должны происходить с о.Занзибар.

Wildekamp (1981:27) далее добавил, что 27 мая 1890 когда были найдены типовые экземпляры N.melanospilus, экспедиция достигла друвней деревушки Farhani в Longo Bach. Там экспедиция остановилась на несколько дней для консультации с Арабами в близлежащей Kondoa [ современная Kilosa] по поводу признания только что основанную German Colonial Empire. Католическая миссия "La Longa", так же в Longo Bach, находилась в получасе ходьбы (Stuhlmann, 1894:19). Wildekamp (1981:28) упоминает, что судя по прилагаемой карте, это место находится примерно 37°02' E - 06°48' S. Эти координаты более или менее совпадают с координатами современной деревни Ilonga [37°01' E - 06°47' S]. Изменение географических названий за большой промежуток времени обычны для Африки.

На основании описания точно указанных на материке мест где останавливалась экспедиция Stuhlmann-Emin Pascha во время вылова типовых экземпляров N.melanospilus, Wildekamp (1981:27) заключи, что особи, которых Pfeffer взял для описания N.guentheri все должны происходить с острова Занзибар, что делает остров типовым местом обитания N.guentheri; и типовое место обитания N.melanospilus таким образом должно соответствовать современной деревне Ilonga, северозапад Morogoro, на материковой Танзании.

В те дни, Pfeffer не мог отличить самцов от самок в имевшейся коллекции, так как наиболее мелкие экземпляры утратили окраску. Всё же, он отделил особей “N.guentheri” с чёрными точками и описал их как N.melanospilus. А так же он написал, что самцы этого вида неизвестны. Playfair счёл, что особи с точками являются самками найденного им вида, который он считал N.orthonotus (Peters, 1844) (Playfair & Guenther, 1866), таким же образом как Hilgendorf (1891) определил рыб из Longo Bay. Экземпляры, выловленные Playfair и для которых место поимки значилось как Сейшелы, Pfeffer так же счёл N.melanospilus.

Wildekamp (1981:28) имел возможноссть исследовать несколько паралектотипов N.guentheri из Гамбургского Музея и обнаружил, что у всех экземпляров спинной плавник расположен ближе к переднему концу тела, чем у экземпляров, пойманных на материке, что уже было обнаружено Hilgendorf.

Hilgendorf так же упоминает о N.guentheri, пойманных между 1893 и 1895 O. Neumann (Hilgendorf, 1905). Neumann поймал этих рыб на Занзибаре недалеко от главного города, а так же недалеко от Amboni, деревни вблизи от Tanga на материке. Всё же, по данным Hilgendorf (1905), эти особи отличались от рисунка, приводимого Pfeffer (копия у Guenther и Playfair, 1866], так как у особей, описанных Neumann спинной плавник сдвинут дальше вперёд, более тонкое тело и под глазом проходит 3 ряда чешуй. Самки этих рыб были светлыми, оливково-коричневыми, без каких-либо точек на задней части тела. Wildekamp (1981:29) всё же отмечал, что найденная Hilgendorf, как он думал, отличительная характеристика - количество чешуек под глазом , нельзя использовать. У исследованных паралектотипов N.guentheri, Wildekamp (1981:29) можно отличить самок от самцов по кожному вырасту, окружающему половое отверстие и основание первого анального луча у самок. У этих самок не было чрных точек, ни на задней части тела, ни на непарных плавниках. Экземпляры, хранящиеся в British Museum (Nat. Hist.) с “Сейшелов”, хранившиеся столько же времени, сохранили такие точки.

С тех пор как известен вид N.guentheri, самки которого не имеют беспорядочно расположенных чёрных точек на задней части тела и непарныцх плавниках, происходит с осторова Занзибар (Scheel, 1968). Этот вид имеет меристические и морфологические данные, соответствующие N.guentheri, найденному Neumann и описанному Hilgendorf (Hilgendorf, 1905).

R. G. Bailey (1969, 1972) на основании биологических, эклогических и таксономических исследований, поместил N.melanospilus (Pfeffer, 1896) как синоним N.guentheri (Pfeffer, 1893). Его заключения основывались на ненастоящих типовых экземплярах, имеющихся в British Museum (Nat. Hist.) основанных Boulenger (1915:34 & 36). R. G. Bailey собрал свой материал “N.guentheri (Pfeffer, 1893)”, который он использовал в биологических и экологических исследованиях, проведённых между 1963 и 1965 (Bailey, 1972), в пруду на территории Central Agricultural Research Center в Ilonga, около Kilosa. Таксономические исследования, проведённые как на этом материале, так и на материале, происходящим из окрестностей Bagamoyo, и, по-видимому, относящимся к "N.guentheri", и материале N.melanospilus (Pfeffer, 1896) из коллекции British Museum подтвердили, что атериал, происходящий из Ilonga/Bagamoyo был идентичен “N.guentheri”. Исследования Bailey (Bailey, 1972) таким образом предположительно доказывают, что N.melanospilus можно считать более поздним синонимом N.guentheri (Wildekamp, 1977).

Всё же, материал, использованный Baily происходит из мест, расположенных поблизости от типового места обитания N.melanospilus, около Ilonga и включает в себы несколько топотипов (материал, собранный в типовом месте обитания). Как следует из более позднего описания у всех самок “N.guentheri” есть чёрные точки на задней половине тела и непарных плавниках. И, как было замечено Baily, вблизи Ilonga встречается только фенотип N.melanospilus. Таким образом, предложенные им синонимы должны считаться недействительными (Wildekamp, 1981:29).

В июне 1976, Wildekamp (1976) вместе с некоторыми членами KFN [Killi Fish Nederland] R. van Haarlem, J. Lourens, Th. Steinfort и J. Pap посетил Central Agricultural Research Center в Ilonga около Kilosa. Оригинальное место вылова рыб Bailey в Research Center было всё же неизвестно.

Между тем, вблизи этой станции, Wildekamp и коллеги обнаружили вид Nothobranchius, которй не сильно отличался от описанного у Baily ни по окраске, ни по морфологическим характеристикам. У самок на задней части тела были типичные чёрные точки. Wildekamp по-этому счёл, что этот материал из Ilonga может являться ко-типами "N.guentheri Baily".Очень близко от Ilonga, около Chanzuru, "N.guentheri" Bailey был снова обнаружен - обитающим синтопично с N.steinforti Wildekamp 1977 - по дороге из Morogoro в Kimamba (Wildekamp, 1977).

Было проведено несколько экспериментов по скрещиванию между N.melanospilus и N.guentheri, в результате которых, если они были успешными, F-1 поколение получалось стерильным. N.melanospilus (Pfeffer, 1896) таким образом следует считать настоящим (валидным) видом с широким ареалом, занимающим береговую часть материковой Танзании (север дельты реки Rufiji) и юг Кении. Этот вид вырастает крупнее, чем N.guentheri, и самцы имеют сного общего с N.guentheri в окраске и строении тела. Самки проявляют несколько различий с N.guentheri; особенно чёрные точки у N.melanospilus на непарных плавниках и задней части тела.

Wildekamp обнаружилещё один аргумент для разделения этих видов в длительной географической изоляции со времён среднего Плейстоцена междй материком и .Занзибар. Так как особей N.melanospilus и N.guentheri легко различить при жизни по окраске, особенно у самок, Wildekamp (1977:35) предложил присвоить форме с Занзибара временное название N.sp. “Zanzibar”. После исследований 1981 года, Wildekamp убедился, что N.guentheri из Занзибара является настоящим N.guentheri (Pfeffer, 1893). Его самый близкие родственники - N.palmquisti N.palmqvisti (Loennberg, 1907) и N.foerschi (Wildekamp & Berkenkamp, 1979), оба обитающие на материке непосредственно напротив о.Занзибар и у самок которых нет чёрных точек.

N.palmqvisti

N.palmquisti был описан в 1907г. на основании материала, пойманного вблизи Tanga Dr. Y. Sjoestedt dj во время его экпедиции к Mweru-Kilimanjaro Mountains. Loennberg показывает в своём описнии, что касная окраска присутствует не только на хвостовом плавнике, но и на спинном и анальном плавниках в виде точек и штрихов, вместе с неправильными желтоватыми штрихами. В 1977г. , Wildekamp думал, что описание у Ahl N.vosseleri в 1924г так же могут основываться на экземплярах N.palmquisti, так как тповое место обитания этих экземпляров было Mombo, что чуть западнее Tanga, и описание окраски соответствует окраске смки N.palmquisti.

Как упоминалось ранее, Hilgendorf сообщал о N.guentheri, пойманном между 1893 и 1895 O. Neumann (Hilgendorf, 1905). Neumann выловил этих особей в Занзибаре, точнее вблизи основного города и поблизости от Amboni, деревни около Tanga на маетрике. На соновании определения Baily невзможно различить найденные Neumann особи как N.melanospilus. Так же неозможно считать эти экземпляры N.guentheri из Занзибара, так как со среднего плейстоцена остров Занзибар, так же как остов Мафия, был отделён от материка. В древние времена уровень океана должен был быть около 60 метров ниже, чем сейчас, так что связь с материком могла существовать. Так же на этом основании особи, найденные Neumann около Amboni не могут быть идентичы рыбам с о.Занзибар. Сравнивая описание и место нахождения, форма из Amboni скорее всего идентична N.palmquisti (Loennberg, 1907).

Ещё раз кто есть кто?

По данным Scheel, Fma Tropicarium [Frankfurt/Germany] завезли в 1957г. Nothobranchius подназванием “N.palmquisti”. Этот вид стал очень распространённым среди любителей. Оригинальное место вылова было неизвестно, но возможно рыбы происходили севера Dar-Es-Salaam, так как эта форма соответствовала особям, выловленным J. H. E. Leaky в нескольких прудах на плантациях севернее этого города. Leaky так же выловил похожие к описанию N.palmquisti, сделанному Lоеnberg, особенно по окраске и рисунку на спинном и анальном плавниках, в болотистой местности между Tanga и Pangani, 5 миль севернее Pangani. Так как место вылова находится около типового места обитания N.palmquisti и обе формы происходят из бассейна нижней Pangani River, имеют большое сходство в окраске, Wildekamp (1977) решил, что эта форма представляет настоящего N.palmquisti. Среди любителей эта форма была известна как N.spec. "Tanzania". Это название является всё же искажённым названием N.palmqvisti "Tanga", под котоорым этих рыб B. J. Turner распространил в США.

Недавние коллекци показали, что сомнительный “N.guentheri” (теперь считающийся N.palmquisti) населяет територии на материковых береговых низинах (ниже 1000 м над уровнем моря) от севеной Танзании до юго-воточной Кении. Низинная территория между Mombassa и Dar-Es-Salaam включает речные системы, Wami, Pangani, Umba и большое количество мелких рек, текущих по направлению к Индийского океана. Севернее этот вид замещается N.spec. "Malindi", изначально определённым как N.neumanni, которого Wildekamp определил как N.jubbi. На юге Dar-Es-Salaam, между Dar-Es-Salaam и устьем Zambezi, исследования продолжаются, хотя N.orthonotus известен из системы реки Zambezi River, где он замещает ашего N.melanospilus.

Wildekamp et al. (1977) обнаружил "N guentheri" [на самом деле N.melanospilus] около Kimamba, Chanzuru и Ilonga в системе реки верхней Wami River. Pap и Lourens немного раньше выловили этот вид около Mikuni и Mbana в Mikuni National Park, около Dakawa, Mvomero, Turiani и Morogoro. Wildekamp нашёл этих рыб около Kwaraza, в системе реки Ruvu River, непосредственно перед мостом через Ruvu. Здесь он обитал синтопично с двумя другими видами, тогда ещё не описанными видами Nothobranchius (один из которых сейчас известен как N.steinforti). Этот вид был так же найден в пруду, сообщающимся с Ruvu River, 40 км от Dar-Es-Salaam. Мрфологически и метистически все эти формы очень близки. Наблюдаются только незначительные различия в рисунке и интенсивности окраски, и эти различия по-видимому, не стоят того, чтовы выделять или образовывать подвиды. Во всех случаях на задней части тела самок имеются типичные чёрные точки, индивидуально варьирущие по расположению, интенсивности, размеру и количеству. С возрастом количество точек, по-видимому, так же увеличивается.

В нескольких случаях, сопутствующая фуна так же состояла из обитателей постоянных водоёмов, таких как Alestes affinis Guenther, 1894, Clarias mossambicus Peters, 1852 и нескольких представителей рода Barbus. Присутствие этих рыб указывает, что эти водоёмы сохраняют минимальный критический уровень воды весь засушливый сезон. Одажды, Lourens всё же наблюдал в начале 1976г., что в Kwaraza водоём полностью пересох, что предполагает тот факт, что эти виды рыб были занесены в пруд при основном разливе реки.

Эксперименты по скрещиванию, проведённые H. O. Berkenkamp показали, что N.palmquisti из Tanga/Pangani и “N.palmqvisti from near Dar-es-Salaam” (на самом деле N.melanospilus) взятые у любителей не идентичны. Из вышеперечисленных наблюдений Wildekamp (1977) стало ясно, что только форма из Tanga/Pangani является настоящим N.palmquisti, а рыбы из Dar-es-Salaam следует временно называть N.species "Dar-Es-Salaam" пока оригинальный типовой материал для описания этого вида не будет идентифицирован.

Более поздние иссделования E. Khorthaus на о.Занзибар так же показли, что этот вид имеет две различные чветовые формы (фенотипы), у которых наиболе заметным отлчием является наличие или отсутствие широкой чёрной маргинальной каймы на хвостовом плавнике. E. Khorthaus отнёс форму без чёрной маргинальной полосы на хвосте к N.palmquisti, а другую - с полосой - к N.guentheri. Всё же, Wildekamp (1977) сообщил, что по данным экспериментов по скрешиванию, проведённых Scheel между N.guentheri E. Korthaus с чёрной полосой и “бесполосым” “N.palmquisti” они давали полностью стерильное потомство. С другой стороны, от скрещивания этого N.guentheri и "N.palmqvisti из окрестностей Dar-es-Salaam", проведённого Th. Steinfort не дало ни одного жизнеспособного потомка.

Из всех вышеперечисленный наблюдений для Wildekamp (1977, 1981, 1982) стало совершенно ясно, что название “N.guentheri” было дано трём разным самостоятельным видам: (1) N.melanospilus (Pfeffer, 1896) с очень большим ареалам распротранения в береговой части материковой Танзании [север дельты Rufiji] и юговосточной Кении, (2) N.guentheri, ареал которого, на сколько сейчас известно, ограничен островом Занзибар и (3) N.palmqvisti, распространение которого, по-видимому, ограничено береговыми низменностями юго-восточной Кенией северо-восточной Танзании.

N.melanospilus вырастает крупнее, чем N.guentheri и N.palmquisti, но у самцов этих трёх видов в окраске тела и рисунке на плавниках очень много общего. Самки довольно хорошо различаются, особенно самки N.melanospilus с чёрными точками на задней части тела и непарных плавниках.

N.seychellensis Ahl, 1935 и N.emini Ahl, 1935 в прошлом были отнесены к синоинмам N.guentheri (Bailey, 1972; Wildekamp, )

N.emini Ahl, 1935, был приведён как синоним N.melanospilus (Pfeffer, 1896) Wildekamp (1981), и это положение было подтверждено Paepke & Seegers (1986).

Для усложнения проблемы Seegers сообщил в 1985 что N.melanospilus был найден на острове Zanzibar. Это открытие опять поднимает вопрос о необходимости правильной идентификации двух видов N.guentheri и N.melanospilus.

Впервые живыми эти рыбы были привезены в Европу примерно в 1913г., но пришлось ждать до 1959г., когда Koch впервые опубликовал первый отчёт об успешном разведении в журнале DATZ.

Распространение и биотоп

L. Seegers collected the species N.guentheri on Zanzibar in the near vicinity of the Amman-Stadium in Zanzibar town {figure 3}.

In 1997, Wildekamp, Watters and Cooper collected N.guentheri in 2 locations on Zanzibar: TAN 97/2 and TAN 97/4.

Опиание

Самцы богато окрашены. Основной цвет тела самца металлически голубой, чешуйки с бордосско-красным краем, образующим сетчатый рисунок на теле. Некоторые особи (в зависимости от линии) имеюттак же вертикальный или более тёмный шевроно-подобный рисунокна задней части тела, вытягиващиеся по направлению к заднему концу тела. Подбородок насыщенно-жёлтый. Эта окраска распространяется на основания грудных плавников, которые дополнительно имеют светлую небено-голубую маргинальную полоску в дистальной части. Основной цвет спинного плавника жёлто-зелйный с многочисленными беспорядочно расположенными мелкими красными точками, а край более тёмный со светлой небесно-голубой маргинальной полоской. Анальный плавник так же желтоватый с красными точками и короткими штрихами. Хвостовой плавник и его основание насыщенно тёмно-красные, внешний край плавника оканчивается чёрной маргинальной полоой.

Не считая в основном более “тяжёлой” и округлой формы тела, у самок тело такое же как у самцов. У самок плавники такой же формы и размеров, как у самцов, но в отличие от них не окрашены. Они серо-коричневые и все плавники бесцветные до прозрачный без какого-либо рисунка.

Содержание и разведение

N.guentheri можно содержать и разводить без особых проблем в воде со следующими характеристиками: рН 6,8 - 7,0, и даже до 8,0, жёсткость между 9 и 18 и температурой воды от 22 до 26 С. Такую воду можно получить, смешав обычную водопроводную воду с дождевой, хотя такая операция обычно не необходима и рыбы легко адаптируются почти к любой воде. Вода должна быть хрошо забуферена и не должна быть слишком жёсткой или мягкой.

Фото 3: Nothobranchius guentheri "Pinktail-strain" {Bellemans}

Температура около 20 - 22 С предпочтительна для их очень короткой и активной жизни (1 год и даже до 18 месяцев). Изменение температуры, особенно ночами, когда она может безбоязненно опускаться до 18 С, заметно продлевает их жизнь. Добавление столовой соли (1 чайнеая ложка на 10 литров воды) так же рекомендуется как превинтивная мера против Оодиниоза. N.guentheri склонны (хотя и не гиперчувствительны) к Оодиниозу если условия их содержания далеки от идеальных (например, пренебрежение регулярной подменой воды). Одним из самых эффективных препаратов против этого заболевания является малахитовый зелёный, свободный от цинка (в очень низких концентрациях), но он может оказать негативный эффект на общий уровень жизнеспособности половых продуктов во время лечения.

По наблюдением настоящего автора, наиболее эффективный путь избавления от этих паразитов (без ущерба для рыб или растений) - использование помпы в аквариуме. Заметное, но не слишком сильное течение воды, даваемое ей не позволяет только что выклюнувшимся на дне паразитам заразить рыб.

Это очень простой в содержании и разведении вид, и единственной неприятностью, с которой можно сталкнуться, является агрессия самцов по отношению к самкам при совместном содержании. При содержании одних самцов, они менее агрессивны, хотя постоянно демонстрируют себя друг другу. Они так же проявляют некоторое территориальное поведение, если аквариум достаточно большой. Соотношение 3 самца на 5-6 готовых к нересту самок, по-видимому, вполне компромисный вариант для разведения в просторном аквариуме (50 литров). Разведение с всего лишь двумя самцами - не самоея хорошее решение, заканчивающееся одного из них. Если присутствуют несколько самцов агрессивность доминантного самца распределяется на несколько особей и разделена в пространстве и по времени.

Это нетребовательный вид, но это не является поводом для того, чтобы считать его подходящим кандидатом для общего аквариума. Сложение его тела указывает на то, что он не относится к хорошим пловцам, так что для него впоне подходит аквариум средних размеров. Аквариум можно густо засадить растениями, но наиболее важным является грунт. Грунт из песка можно применять, но только если он покрыт 1 - 2 см слоем торфа, что предотвращает повреждения у рыб в ходе постоянных актов икрометания.

N.guentheri мечет икру продолжительное время и каждый день можно наблюдать многочисленные спаривания.

Самец приближается к самке сверху и подталкивает её горлом вниз к донному субстрату. Во время акта икрометания, самец прижимает большой спинной плавник к самке сверху и толкает её ко дну. После откладывания икринки пара замирает в таком положении ещё примерно на 10 секунд.

Корм должен быть разнообразным и обязательно живой, от неживого корма рыбы часто отказываются. Пока они ещё молоды, они могут поедать большое количество корма, из которых они предпочитают личинок комаров.

Этот вид следует разводить только используя полностью выросших и чщательно подобранных особей так как при имбридинге наблюдается быстрая дегенерация вида, что проявляется в уменьшении размера и более бледной окраске. Разведение N.guentheri не представляет особых проблем. Икра откладывается в донный субстрат, но производители не ныряют в него, как их близкие родственники из Южной Америки родов Cynolebias и Pterolebias. Для разведения достаточно небольшого аквариума примерно на 10 литров с мягкой слабокислой или нейтральной водой. Вода средней жёсткости так же даёт хорошие результаты. Либо вся площадь дна покрывают слоем торфа толщиной 1 см, либо торф помещают слоем 2 см в контейнер с отверстием сверху (примерно 5 см диаметром). Последний вариант имеет то преимущество, что торф меньше загрязняется экскрементами и сокращает количество требуемго нерестового субстрата, что в свою очередь облегчает наблюдение за икрой в период инкубации.

Разводить можно используя тройку (“гнездо”) рыб (1 самец и 2 самки), но рекомендуется использовать несколько самок на одного самца. Для получения оптимальных результатов, рекомендуется содержать самцов и самок раздельно в течение недели и обильно кормить их в этот период, по возможность чёрными личинками комаров. Производителей сожают вместе в нерестовый аквариум, хотя при этом следует избегать резких изменений параметров воды. Взрослые рыбы очень чувствительны к резкой смене параметров воды.

В таком отсаднике рыб оставляют на 5 - 7 дней, после чего торф удаляют, слегка отжимают (не беспокойтесь об икре, она вполне переносит такую процедуру), и оставляют подсыхать на бумажных полотенцах до достижения влажности табака. Затем торф с икрой помещают в маркированный герметичный пакет на весь период инкубации и развития икры. Некоторые любители перед тем как убрать торф из аквариума и подсушить его, оставляют его в нерестовике ещё на 5 - 8 дней.

Икру N.guentheri хранят 2 - 3 месяца при температуре 20 - 26 С. Мнения о продолжительности инкубационного периода расходятся: некоторые говорят о всего 6-и неделях, другие - о 6-и месяцах [Eckert (1964)]. Лично автор заливает икру первый раз через 3 месяца, но я заметил, что я могу ждать до 6-и месяцев перед первой заливкой, что влияет только на количество мальков.

Во время заливки, которую автор предпочитает проводить на рассвете или на закате, торф с икрой высыпают в 1-литровый контейнер, который заливают обычной свежей прохладной водопроводной водой с температурой 16 - 18 С. Сухой торф хорошо перемешивается и встряхивается для того, чтобы зрелая икра опустилась на дно. Затем плавающий на поверхности торф удаляют рукой, а осадок и часть воды переливают в ёмкость для выклева. В контейнер добавляется вода так, чтобы над икрой был слой воды около 40 - 60 мм. Выклев может занять до 24-х часов (так часто бывает, если при нересте и при заливке используется разная вода); последние мальки могут выклюнуться только через несколько дней или даже неделю.

Так как только что выклюнувшийся малёк очень мелкий, они нуждаются в кормлении инфузорией подходящего размера в первые несколько дней. Поэтому, рекомендуется приготовить культуру с большой плотностью инфузории за день - два до заливки или добавить субстрат для размножения инфузорий (1 - 2 сухих листа). Только самые крупные мальки сразу могут поедать только что выклюнувшихся науплиусов Артемии, и то только самых мелких. Так как только что выклюнувшийся малёк очень мелкий, его сложно заметить на тёмном субстрате и только после кормления Артемией они становятся заметными, что позволяет перенести их в больший аквариум с водой с теми же характеристиками. Торф можно заново подсушить и залить его ещё через 4 недели для второго выклева.

Молодь растёт сравнительно быстро и уровень воды следует повышать с каждой подменой воды. Через 4 недели они могут достигать 1,5 см длины и первые самцы начинают проявлять окраску. Половой зрелости они достигают в два месяца, после чего лучше рассадить самок и самцов для того, чтобы молодые самцы не приставали к самкам, позволяя им лучше расти. Они очень активны и постоянно находятся в поисках самок или корма. При частой частичнойй подмене воды можно получить полностью выросших и хорошо окрашенных рыб примерно через 6 месяцев.

Во время естетвенного сухого периода все взрослые рыбы погибают или становытся добычей многочисленных естественных врагов. Сезон дождей вновь приносит молодь рыб в пруды. Поздние или одиночные ранние дожди так же стоят жизни для мальков, что может привести к исчезновению вида. Для того, чтобы избежать этой ежегодной опасности существуют так называемые “остаточные” или “годовые” икринки. Это оплодотворённые икринки, которые нуждаются во втором, третьем или даже четвёртом влажном периоде для продолжения развития и достижения готовой к выклеву стадии. Любители могут использовать этот феномен, подсушивая торф с икрой второй или третий раз и оставляя в сухом состоянии ещё на 4 недели. Таким образом можно избезать плачевных последствий ситуаций, при которых весь малёк погибает.

Aelbrecht (19..) отмечает как возмжню проблему появления помётов, состоящих из одних самок (например 2 самца из 200 самок или 2 из 70-и), в то время как другие любители отмечают появление помётов с одними самцами. По данным некоторых любителей, в том числе и настоящего автора, это может быть результатом условия содержания производителей и икры, в противоположность естественным и более идеальнфм условиям (корм, место, температура, концентрация гормонов и др.) Неидеальные условия содержания таким образом приводят к появлению слишком большого количества самцов или самок, сильно отличающегося от соотношения 50:50, в то время как идеальне условия приближают это соотношение к 50:50.

Литература

© Авторское право 2001, Marc Bellemans. Все права зарезервированы